Anomocephaloidea es un clado de terápsidos anomodontes basales relacionados con los dicinodontes conocidos de lo que hoy es Sudáfrica y Brasil durante el Pérmico Medio . Incluye solo dos especies, Anomocephalus africanus (el homónimo del clado) de la cuenca del Karoo de Sudáfrica y Tiarajudens eccentricus de la cuenca del Paraná de Brasil. Anomocephaloidea fue nombrado en 2011 con el descubrimiento de Tiarajudens , aunque Anomocephalus en sí se conoce desde 1999. [1] [2]
Los anomocefaloideos se caracterizan por baterías de dientes molariformes que ocluyen firmemente en la parte posterior de las mandíbulas, el primer ejemplo de tales dientes en el registro fósil de los terápsidos. Sin embargo, de manera exclusiva de los anomocefaloideos, los molariformes superiores son de hecho dientes palatinos expandidos desde el techo de la boca que ocluyen contra la dentición marginal de la mandíbula inferior. Tal oclusión entre los dientes palatinos y marginales no se conoce en ningún otro sinápsido . La oclusión precisa, el desgaste intenso y el reemplazo rápido de los dientes de los anomocefaloideos sugieren que se alimentaban de vegetación resistente y rica en fibra. Las adaptaciones de los anomocefaloideos a la herbivoría fueron novedosas tanto dentro de los anomodontos, como también para los terápsidos y la evolución de los mamíferos en su conjunto. [3] [4]
Anomocephalus y Tiarajudens son muy similares entre sí, y solo se distinguen definitivamente por los grandes dientes caniniformes en forma de sable de Tiarajudens . Ambos tenían cráneos cortos y profundos parecidos a los de los dicinodontes, pero aunque sus hocicos son cortos, siguen siendo proporcionalmente más largos que los de otros anomodontes (ocupando ~45% de la longitud total del cráneo). [5] Ambas especies tenían cráneos de entre 21 y 22,5 centímetros (8,3 a 8,9 pulgadas) de largo, un tercio más largo que el del siguiente anomodonte basal más grande ( Ulemica ). [5 ]
A partir de sus limitados restos postcraneales, los anomocefaloideos eran voluminosos y de proporciones similares a las de los dicinodontes (aunque no estaban especialmente relacionados con ellos). No se parecían a otros anomodontes basales más pequeños, como los venyukovioideos , que eran delgados y de complexión ligera. Sin embargo, a pesar del material limitado, ambas especies son algunas de las pocas terápsidas conocidas que han conservado gastralia o costillas abdominales. [2] [3]
La dentición de los anomocefaloideos es inusual y muy característica. Los dientes palatinos molariformes son anchos, tres veces más anchos que largos, y cuando se usan tienen una corona en forma de silla de montar con un borde labial (exterior) elevado y una superficie lingual (interior) inferior más ancha. Están muy juntos y dispuestos en escalón a lo largo de dos huesos del paladar, el hueso pterigoideo y, únicamente para los terápsidos, el ectopterigoideo. Los dientes ectopterigoideos se encuentran en sinápsidos de grado " pelicosaurio ", pero por lo demás están ausentes en los terápsidos, excepto en los anomocefaloideos. Estos dientes se reemplazaban con frecuencia en oleadas, lo que indica su gran desgaste y uso. Estos dientes ocluían firmemente con los dientes posteriores de forma similar de la mandíbula inferior, una adaptación para procesar de manera eficiente los alimentos ricos en fibra en tetrápodos herbívoros. La oclusión entre los dientes palatinos y marginales es completamente exclusiva de los anomocefaloides entre los sinápsidos , y solo el "pelicosaurio" herbívoro Edaphosaurus muestra una disposición comparable (en la que los dientes palatinos contactaban con las placas dentarias de las mandíbulas). [2] [3]
Esta configuración de los dientes palatinos significa que, inusualmente, la dentición superior marginal (es decir, los dientes del premaxilar y el maxilar ) de ambas especies son casi completamente incisiformes . Estos dientes tienen forma de hoja y son toscamente dentados en Tiarajudens , pero son romos y redondeados en Anomocephalus , aunque esto puede deberse simplemente a un fuerte desgaste similar al de los dientes palatinos. Los únicos otros dientes son un precaniniforme diminuto con forma de clavija en ambas especies y los propios caniniformes con forma de sable de Tiarajudens al final de la fila de dientes marginales. La dentición inferior también está formada por incisiformes en la parte delantera y molariformes en la trasera. [3]
Aunque superficialmente similares a los dicinodontes, los anomocefaloideos carecían de la sección especializada del músculo mandibular de los dicinodontes (y algunos venyukovioideos) que tiraba de la mandíbula inferior hacia atrás (palinalmente) para masticar. No obstante, un incipiente movimiento mandibular palinal puede haber sido posible, ya que la articulación de la mandíbula inferior tenía alvéolos el doble de largos que anchos y, por lo tanto, potencialmente permitía que la articulación mandibular se deslizara hacia adelante y hacia atrás contra el hueso cuadrado . [5] Al mismo tiempo, los anomocefaloideos también pueden caracterizarse por un proceso coronoideo mucho más grande en la mandíbula que otros anomodontes (solo conocidos definitivamente en Anomocephalus ) que habría soportado una musculatura mandibular grande y poderosa. [3]
Anomocephaloidea fue definido por Cisneros et al. (2011) como el clado de todos los taxones más cercanos a Anomocephalus que a Otsheria , un venyukovioideo, y fue nombrado por el clado que contiene a Anomocephalus y Tiarajudens . En este análisis, Anomocephaloidea fue más derivado que el anomodonte más basal Biseridens pero fuera del clado de Venyukovioidea + Chainosauria . Análisis posteriores (como Boos et al. 2016) [6] recuperaron resultados similares, sin embargo, un análisis más reciente de Angielczyk y Kammerer en 2017 encontró a Anomocephaloidea como un clado dentro de Chainosauria, es decir, más cercano a los dicinodontes que los venyukovioideos, y análisis posteriores (como Angielczyk et al. 2021) han recuperado el mismo resultado. [7] [8]
A continuación se muestran dos cladogramas que representan la filogenia original de Cisneros et al. (2011) (izquierda) y la de Angielczyk & Kammerer (2017) (derecha), ambas simplificadas, destacando la diferente ubicación de Anomocephaloidea dentro de los anomodontos:
Cisneros y col. (2011): [2]
Angielczyk y Kammerer (2017): [7]
Los anomocefaloideos demuestran que los primeros anomodontos, aunque raros, estaban experimentando con diversas morfologías y ecologías para la herbivoría, distintas de las de los exitosos dicinodontes. También demuestran que los niveles precisos de oclusión dental de los mamíferos evolucionaron mucho antes e independientemente de ellos en la evolución de los sinápsidos. [2] [3] [4]
Anomocephalus fue considerado en su día el anomodonte más basal conocido, por lo que se utilizó para inferir un origen gondwánico para todo el grupo. El descubrimiento de los Tiarajudens , estrechamente relacionados , que forman el clado Anomocephaloidea, sugirió que podrían representar una radiación endémica de los anomodontes gondwánicos tempranos, comparable a la radiación de los venyukovioideos en Eurasia. [2]
