Las estructuras construidas por animales no humanos , a menudo llamadas arquitectura animal , [1] son comunes en muchas especies. Ejemplos de estructuras animales incluyen montículos de termitas , hormigueros , avispas y colmenas , complejos de madrigueras , diques de castores , elaborados nidos de pájaros y telarañas de arañas .
A menudo, estas estructuras incorporan características sofisticadas como regulación de temperatura , trampas , cebo , ventilación , cámaras especiales y muchas otras características. Pueden ser creados por individuos o sociedades complejas de animales sociales con diferentes formas que desempeñan roles especializados. Estas construcciones pueden surgir del complejo comportamiento de construcción de los animales, como en el caso de los nidos nocturnos de los chimpancés , [2] de respuestas neuronales incorporadas , que ocupan un lugar destacado en la construcción de los cantos de los pájaros, o desencadenadas por la liberación de hormonas , como en el caso. de cerdas domésticas , [3] o como propiedades emergentes de respuestas e interacciones instintivas simples , como las exhibidas por las termitas , o combinaciones de estas. [4] El proceso de construcción de tales estructuras puede implicar aprendizaje y comunicación , [4] y, en algunos casos, incluso estética . [5] El uso de herramientas también puede estar involucrado en la construcción de estructuras por parte de animales. [6]
El comportamiento constructivo es común en muchos mamíferos no humanos , aves , insectos y arácnidos . También se observa en algunas especies de peces , reptiles , anfibios , moluscos , urocordados , crustáceos , anélidos y algunos otros artrópodos . Está prácticamente ausente en todos los demás filos animales. [6]
Los animales crean estructuras principalmente por tres razones: [6]
Los animales construyen principalmente hábitats para protegerse de las temperaturas extremas y de la depredación. Las estructuras construidas plantean problemas físicos que es necesario resolver, como el control de la humedad o la ventilación, lo que aumenta la complejidad de la estructura. Con el tiempo, a través de la evolución, los animales utilizan refugios para otros fines como reproducción, almacenamiento de alimentos, etc. [6]
Los depredadores se sienten atraídos por las estructuras construidas por animales, ya sea por la presa o su descendencia, o por los escondites de comida almacenados. Las estructuras construidas por animales pueden brindar protección contra los depredadores evitando la detección, mediante medios como el camuflaje y el ocultamiento, o mediante la prevención de la invasión, una vez que los depredadores han localizado el escondite o la presa, o una combinación de ambos. [7] : 11 Como último recurso, las estructuras pueden proporcionar medios de escape.
Entre las estructuras creadas por los animales para evitar la depredación se encuentran las de las avispas del papel , Polistes chinensis antenalis. [8] Los nidos de estas avispas contienen "estructuras defensivas", que son formaciones construidas sobre o dentro del nido para evitar la depredación. [8] Las reinas jóvenes forman nuevos nidos en la primavera, ya que las avispas obreras no han eclosionado en este momento. Mientras estas avispas obreras crecen en el nido, son vulnerables a los depredadores que podrían abrir el nido para comerse la larva. [8] Un método que utilizan las reinas para prevenir esto es cubrir las pupas en desarrollo con pulpa, lo que actúa como refuerzo y hace que a los depredadores les resulte más difícil abrir las pupas. Esta pulpa es una mezcla de materia vegetal y líquidos de la boca de la avispa reina. [8] Si bien existen costos asociados con el uso de pulpa, como requerir tiempo y energía para recolectar materiales y obstaculizar la salida de las avispas obreras del capullo, sí reduce el riesgo de depredación. Se ha descubierto que los nidos en áreas con mayores tasas de depredación contienen más pulpa en estos capullos que los nidos en áreas con baja depredación. [8]
Los animales utilizan las técnicas de cripsis o camuflaje , ocultamiento y mimetismo , para evitar ser detectados . [6] : 11 Algunas especies de aves utilizan materiales obtenidos de la naturaleza para camuflar sus nidos y evitar que sus crías sean cazadas. [8] Los mosquitos gris azulado ( Polioptila caerulea ) y los herrerillos de cola larga ( Aegithalos caudatus ) utilizan materiales como telas de araña, seda y líquenes, mientras que otras especies como los papamoscas crestados ( Myiarchus crinitus ) y los picos de cera comunes ( Estrilda astrild ) utilizarán heces de animales y pieles de serpiente para disfrazar sus nidos. Crypsis funciona fusionando la estructura con su fondo. [8] El uso de escamas de líquenes como cubierta exterior de los nidos por parte de aves, como en el caso del papamoscas del paraíso ( Terpsiphone paradisei ), ha sido considerado por algunos autores como un caso de cripsis por "branch-matching" y como un Es el caso del camuflaje perturbador del etólogo británico M. Hansell, en el que se cree que las escamas de líquenes parecen pequeñas manchas de luz vistas a través, como en el caso de objetos insustanciales y de importancia insuficiente para atraer la atención de un depredador. [6] : 11, 12
Las aves que anidan en el suelo y que dependen de la cripsis para ocultarse tienen nidos hechos de materiales locales que se mezclan con el fondo; los huevos y las crías también son crípticos; mientras que las aves que no utilizan cripsis para ocultar sus nidos pueden no tener huevos ni crías crípticas. [9]
En un caso aparentemente de mascarada, la cola espinosa de cara roja Cranioleuca erythrops coloca trozos de hierba y otros materiales sueltos por encima y por debajo de la cámara del nido para romper la forma del nido y hacer que parezca escombros aleatorios sin ninguna estructura subyacente. [10]
Las temperaturas extremas dañan a los animales, independientemente de si son endotérmicos o ectotérmicos . En los animales endotérmicos, la construcción de refugios, junto con patrones de comportamiento, reduce la cantidad y el coste energético de la termorregulación , como en el caso de las ardillas terrestres del Ártico . [11]
En los animales ectotérmicos, la moderación de la temperatura, junto con modificaciones arquitectónicas para absorber, atrapar o disipar energía, maximiza la tasa de desarrollo, como en el caso de los nidos de seda comunales de la pequeña polilla eggar Eriogaster lanestris . Las principales fuentes de energía de un animal son el sol y su metabolismo. La dinámica del calor en los refugios para animales está influenciada por el material de construcción que puede actuar como barrera, disipador de calor o disipador de calor. Los capullos de insectos son un ejemplo de ello.
Un ejemplo interesante es el caso de los gorros de seda que cubren las células de pupa del avispón oriental Vespa orientalis . En primer lugar, la seda aísla a la pupa del aire exterior a la celda y, en segundo lugar, actúa como regulador termostático. En virtud de sus propiedades termoeléctricas , la seda almacena el exceso de calor diurno en forma de carga eléctrica que libera en forma de corriente eléctrica cuando la temperatura baja, provocando calentamiento. El enfriamiento se ve favorecido por la evaporación del exceso de agua de las células de pupa. Cuando la temperatura ambiente baja, la seda absorbe la humedad y restaura el contenido de humedad esparciendo agua por todas las partes de su capullo. [6] : 2–4
Los dispositivos arquitectónicos internos, como las paredes, pueden bloquear la convección o la construcción de sistemas de flujo de aire puede enfriar el nido o el hábitat.
La construcción de trampas es un método utilizado para atrapar presas en lugar de la caza activa. [12] Los animales que atrapan a sus presas construirán una trampa y luego esperarán cerca hasta que atrapen un organismo. [12] Esto se observa en las arañas constructoras de telarañas, que tejen elaboradas telarañas de seda de araña pegajosa que enredan a sus presas. [12] Las arañas aumentan el tamaño de sus redes cuando las presas son escasas y pueden agregar piezas ornamentales adicionales a su red para atraer más presas. [12] Las trampas pueden permitir a los organismos capturar presas más grandes, brindar protección contra los depredadores o servir como área para aparearse, como se ve con las arañas. [12] Otro método de creación de trampas lo utiliza la larva de hormiga león ( Myrmeleon rawlis ). [13] Estas larvas se alimentan de pequeños artrópodos, como las hormigas. [13] La larva cava hoyos en el suelo de partículas finas para capturar a sus presas, que caen en los agujeros y a menudo no pueden salir. [13] Las hormigas león pueden alterar estos pozos según la disponibilidad de presas. [13] En áreas con menos presas disponibles, las hormigas león harán agujeros más anchos para aumentar las posibilidades de atrapar un insecto. [13] Si la presa puede salir del agujero, las hormigas león aumentarán la profundidad del agujero. [13]
Las estructuras animales pueden servir como medio de comunicación con otros organismos. [14] Los animales pueden construir para atraer parejas, como se ve en las especies de cangrejos violinistas machos . [14] Estos cangrejos pueden formar "pilares" o "capuchas" con arena y barro para llamar la atención de las hembras cercanas. [14] Los pájaros glorietas ( Ptilonorhynchus violaceus) también crean estructuras de exhibición para atraer parejas. [15] Durante la temporada de apareamiento, los machos de los Bowerbirds recolectan ramitas y objetos coloridos para crear estructuras conocidas como "bowerbirds", que atraen la atención de las hembras. [15] Los emparrados que son más coloridos y bien construidos son más atractivos para las hembras de los emparrados, ya que la calidad de los emparrados construidos refleja la calidad del ave macho. [15]
Las hormigas armadas ( Eciton hamatum ) forman "puentes vivientes" para ayudar en el transporte. [16] Las colonias de hormigas armadas pueden mudarse de lugar todos los días en busca de alimento. [16] Estos puentes proporcionan un camino para superar los obstáculos y permiten a las hormigas buscar comida a mayor velocidad. [16] Los puentes se construyen cuando las hormigas unen sus cuerpos y pueden variar en tamaño y forma dependiendo de la situación que enfrentan las hormigas. [16] Las hormigas están confinadas en su posición cuando forman estos puentes, lo que les impide moverse. [16] Los puentes se rompen cuando ya no son necesarios. [16]
Los materiales utilizados por los animales en la construcción de estructuras no sólo deben ser adecuados para el tipo de estructura que se va a construir, sino también ser manipulables por los animales. Estos materiales pueden ser de naturaleza orgánica o mineral. También pueden clasificarse como "material recopilado" y "material autosecretado". [17]
Algunos animales recolectan materiales con propiedades plásticas que utilizan para construir y dar forma al nido. Estos incluyen la resina recolectada por las abejas sin aguijón , el barro recolectado por las golondrinas y la seda recolectada por los colibríes . [17]
Algunos materiales en la naturaleza actúan como "bloques de construcción" ya preparados para los animales en cuestión, como las plumas y los pecíolos de las hojas para algunas aves y el pelo de los animales para el pinzón . Otros materiales necesitan ser "procesados". Las larvas de mosca caddis usan trozos de piedra y también cortan secciones de hojas verdes para usarlas en la construcción. Las piezas de piedra se seleccionan según su tamaño y forma entre una gran variedad. En el caso de las secciones de hojas, éstas se cortan y se les da forma al tamaño requerido. De manera similar, los gusanos de bolsa cortan y dan forma a espinas o ramitas para formar su caja. [17] Algunas avispas esfécidas recolectan barro y lo mezclan con agua para construir nidos de barro independientes. [18] Las reinas de las avispas del papel construyen con pulpa de papel que preparan raspando madera con sus mandíbulas y mezclándola con saliva , un caso de recolección, procesamiento y mezcla de materias primas. [19]
Un constructor de animales puede recolectar una variedad de materiales y usarlos de maneras complejas para formar un hábitat útil. El nido del herrerillo común , Aegithalos caudatus , está construido con cuatro materiales: líquenes , plumas , capullos de huevos de araña y musgo , más de 6.000 piezas en total para un nido típico. El nido es un saco flexible con una pequeña entrada redonda en la parte superior, suspendido en una aulaga o zarza . La estabilidad estructural del nido la proporciona una red de musgo y seda de araña. Las diminutas hojas del musgo actúan como ganchos y la seda de araña de los capullos de huevo proporciona los bucles; formando así una forma natural de velcro . [20] El herrerillo recubre el exterior con cientos de escamas de líquenes pálidos, lo que le proporciona camuflaje. En el interior, recubre el nido con más de 2000 plumas para aislarlo. [20]
Sobre la construcción del nido por parte del herrerillo colilargo , se ha escrito:
"...lo más sorprendente de esto (el comportamiento del edificio) es, en mi opinión, que tan pocos movimientos, tan simples y tan rígidos juntos conduzcan a la construcción de un resultado tan magnífico."
Niko Tinbergen , 1953. [20]
Las aves constituyen la mayoría del grupo de animales que recolectan materiales de construcción de origen animal. Recolectan pieles de animales y plumas de otras especies de aves para forrar sus nidos. Casi el 56% de todas las familias de aves paseriformes tienen especies que utilizan seda de araña. La mayoría de las aves utilizan seda de araña, como en el caso del herrerillo de cola larga, comentado anteriormente; sin embargo, la pequeña cazadora de arañas ( Arachnothera longirostra ) de los bosques tropicales asiáticos utiliza la seda de araña de forma diferente. Construye un nido de tiras de plantas que suspende debajo de una hoja grande usando seda de araña para aproximadamente 150 "remaches". [21]
Las plantas con flores proporcionan una variedad de recursos: ramitas, hojas, pecíolos, raíces, flores y semillas. Las plantas basales, como líquenes, musgos y helechos, también encuentran uso en estructuras construidas por animales. Las hojas de pastos y palmeras, que son alargadas y con nervaduras paralelas, se utilizan muy comúnmente para la construcción. Estos, junto con fibras de palma y helechos de crin, se utilizan para construir cestas colgantes. Las ramitas de madera constituyen la mayor proporción de materiales utilizados en los nidos de aves grandes. Las plantas y los árboles no sólo proporcionan recursos sino también sitios. Las ramas brindan soporte en forma de vigas en voladizo, mientras que las hojas y ramitas verdes brindan soportes flexibles pero fuertes. [17]
Las estructuras formadas a partir de material vegetal incluyen diques de castores, que se construyen con ramas y palos recolectados. [22] La presa es una pared de palos construida sobre una fuente de agua en movimiento, que obliga al agua a acumularse en un área y a dejar de fluir. [22] Los castores comienzan a construir una presa en un área donde las rocas y otros escombros ralentizan el flujo del agua. Luego, los castores forman una pequeña plataforma de palos que se extiende a lo largo de la fuente de agua. [22] Se agregan más palos y ramas para construir la presa con el tiempo. [22] La estructura en el centro de la presa, conocida como albergue, sirve como hogar para los castores y los protege de los depredadores. [22] La razón principal detrás de la construcción de represas para castores es rodear el albergue con agua profunda, lo que protege al castor de los depredadores terrestres. [22] La entrada de la presa está bajo el agua para evitar que entren depredadores como osos y lobos, y los palos en la parte superior del albergue no están apretados, lo que permite que entre aire en la estructura. [22]
El barro lo utilizan unas pocas especies de una amplia variedad de familias, incluidas avispas y pájaros. El barro es plástico cuando está mojado y proporciona resistencia a la compresión cuando se seca. Entre las aves, el 5% de todas las aves utilizan barro y piedras en sus nidos para darles dureza y resistencia a la compresión. [17] Los machos de algunas especies de cangrejos construyen estructuras con barro para atraer parejas y evitar a los depredadores. [23] Uca musica , también conocida como cangrejo violinista, construye “capuchas” cortas y anchas con arena. Otra especie de cangrejo, Uca beebei, construye pilares altos y delgados con barro. Estas estructuras atraen a las hembras de cangrejo a las madrigueras de los machos y proporcionan un escondite tanto para los machos como para las hembras cuando hay depredadores cerca. [23] Los castores a menudo sellan sus presas y refugios con barro para obtener apoyo adicional. [22]
La mayoría de los materiales autosecretantes son producidos por insectos y la selección actúa sobre esta característica de producción de materiales autosecretantes y aumenta la aptitud del animal. En algunos casos, el material autosecretado se aplica directamente, como en el caso de la seda ecribelada, hilada por arañas ecribeladas , para formar trampas pegajosas para sus presas, o puede procesarse, como en el caso de la excreción salival utilizada para la creación de papel por avispas del papel, mezclándolo directamente con pulpa de madera. En algunos casos se pueden procesar materiales autosecretados. En las arañas cribelladas, la seda producida por la araña se reelabora en el cribellum para formar finas hebras pegajosas que se utilizan para capturar a sus presas. [24] En Chrysomelidae (escarabajos de las hojas), las larvas de algunas subfamilias retienen sus heces como escudo o armadura corporal que puede ser termorreguladora, ofensiva o defensiva [25] En otros casos, la cera de escamas, producida en los cuerpos de las abejas melíferas , se junta y se mezcla con saliva para formar cera para peines, el material de construcción. [24] No todos los materiales autosecretados se desarrollan específicamente para ese propósito. Por ejemplo, las plumas de aves se utilizan como revestimiento y aislamiento, siendo un ejemplo típico el de la hembra de eider común ( Somateria mollissima ), que produce plumas para revestir su nido. [17] [ se necesita aclaración ]
Los capullos son otro tipo de estructura formada para proteger al organismo de la depredación. [22] Para transformarse de larva a mariposa o polilla, una oruga debe sufrir cambios drásticos en su cuerpo. Estos cambios requieren cantidades significativas de energía y ocurren durante largos períodos de tiempo, lo que hace que una oruga sea muy vulnerable a la depredación. [22] Para superar esto, las orugas producirán seda para formar un capullo o pupa, una estructura en la que residirá la oruga mientras se convierte en pupa para reducir su riesgo de depredación. [22] Algunas especies de orugas, como el gusano de seda ( Bombyx mori ), son capaces de tejer múltiples capullos en caso de que uno de ellos sea destruido. [22] Otras orugas incluso formarán estructuras defensivas para acompañar a sus pupas. [22] La oruga Aethria carnicauda utiliza los pelos que recubren su cuerpo como mecanismo defensivo contra los depredadores. [22] Cuando llega el momento de formar un capullo, la oruga arranca los pelos de su cuerpo y los coloca alrededor del sitio de pupa. [22] Esto crea una serie de muros defensivos para proteger a la oruga vulnerable mientras reside en su capullo. [22]
Recientemente, algunos investigadores han sostenido que las estructuras construidas por animales afectan la evolución del constructor, fenómeno conocido como construcción de nichos .
velcro.