Un sistema anquialino ( / ˈæŋk iəl aɪn / , del griego ankhialos 'cerca del mar') es un cuerpo de agua sin salida al mar con una conexión subterránea con el océano . Dependiendo de su formación , estos sistemas pueden existir en una de dos formas principales: piscinas o cuevas. La principal característica diferenciadora entre piscinas y cuevas es la disponibilidad de luz; los sistemas de cuevas son generalmente afóticos mientras que las piscinas son eufóticas . La diferencia en la disponibilidad de luz tiene una gran influencia en la biología de un sistema determinado. Los sistemas anquialinos son una característica de los acuíferos costeros que están estratificados por densidad, con agua cerca de la superficie que es dulce o salobre , y agua salina que se introduce desde la costa en profundidad. Dependiendo del sitio, a veces es posible acceder al agua salina más profunda directamente en la piscina anquialina, o algunas veces puede ser accesible mediante buceo en cuevas .
Los sistemas anquialinos son extremadamente comunes en todo el mundo, especialmente a lo largo de las costas neotropicales , donde la geología y los sistemas acuíferos son relativamente jóvenes y hay un desarrollo mínimo del suelo. Tales condiciones se dan especialmente donde el lecho rocoso es piedra caliza o lava volcánica recientemente formada . Muchos sistemas anquialinos se encuentran en las costas de la isla de Hawái , la península de Yucatán , Australia del Sur , las Islas Canarias , la isla de Navidad y otros sistemas kársticos y volcánicos.
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Los sistemas anquialinos pueden ocurrir en paisajes kársticos , regiones con lecho rocoso compuesto de roca sedimentaria soluble, como piedra caliza, dolomita, mármol, yeso o halita. [1] Los vacíos subterráneos se forman en paisajes kársticos a través de la disolución del lecho rocoso por el agua de lluvia, que se vuelve ligeramente ácida al equilibrarse con el dióxido de carbono de la atmósfera y el suelo a medida que se filtra, lo que resulta en ácido carbónico , un ácido débil. [2] El agua ácida reacciona con la roca sedimentaria soluble haciendo que la roca se disuelva y cree vacíos. [2] Con el tiempo, estos vacíos se ensanchan y profundizan, dando lugar a cuevas, sumideros, piscinas subterráneas y manantiales. [3] [2] Los procesos para formar estas características morfológicas kársticas ocurren en escalas de tiempo geológicas largas; las cavernas pueden tener varios cientos de miles a millones de años. [4] Dado que las cavernas que albergan los sistemas kársticos anquialinos se forman a través de la disolución del lecho rocoso mediante la percolación del agua, los sistemas kársticos anquialinos actuales se desarrollaron alrededor del último máximo glacial , hace aproximadamente 20.000 años, cuando el nivel del mar era ~120 metros más bajo que hoy. [5] Se pueden ver pruebas de esto en los espeleotemas ( estalactitas y estalagmitas ), una formación de cueva terrestre observada a 24 metros de profundidad del agua en piscinas anquialinas en Bermudas y a 122 metros de profundidad del agua en un agujero azul en Belice . [1] La transgresión marina después del último máximo glacial provocó que el agua subterránea salina se introdujera en cavernas kársticas, lo que dio lugar a sistemas anquialinos. En algunos sistemas anquialinos, las lentes de agua dulce se superponen al entorno de agua salada. [1] Esto es causado por la acumulación de agua dulce de fuentes meteóricas o freáticas por encima del agua salada intrusa o el desplazamiento vertical del agua dulce del agua salada intrusa. [5] Se observan manchas blancas horizontales en forma de “anillos de bañera” en secciones sumergidas de la cueva de Green Bay, Bermudas, lo que indica zonas de paleotransición entre agua dulce y salada a un nivel del mar más bajo. [1]
Los sistemas anquialinos también se encuentran comúnmente en entornos volcánicos máficos costeros como las Islas Canarias , las Islas Galápagos , Samoa y Hawái . Los tubos de lava son el mecanismo principal que crea sistemas anquialinos en estos entornos volcánicos. [4] Los tubos de lava se producen durante las erupciones de lava pahoehoe basáltica que fluye con fluido . A medida que la lava fluye cuesta abajo, la atmósfera y las superficies más frías entran en contacto con el exterior del flujo, lo que hace que se solidifique y cree un conducto a través del cual la lava líquida interior continúa fluyendo. Si el conducto sólido se vacía de lava líquida, el resultado es un tubo de lava. [6] Los tubos de lava fluyen hacia elevaciones más bajas y generalmente se detienen al llegar al océano; sin embargo, los tubos de lava pueden extenderse a lo largo del fondo marino o formarse a partir de erupciones submarinas creando hábitats anquialinos. [4] El agua salada se introdujo en muchos tubos de lava costeros durante la transgresión marina después del último máximo glacial creando muchas piscinas anquialinas volcánicas observadas hoy. Los sistemas anquialinos volcánicos normalmente pueden desarrollarse más rápidamente que los sistemas kársticos, en el orden de miles a decenas de miles de años, debido a su rápida formación en la superficie de la Tierra o cerca de ella, lo que los hace vulnerables a los procesos de erosión . [6]
El fallamiento tectónico en áreas costeras es un proceso de formación menos común para los sistemas anquialinos. [4] En áreas de actividad volcánica y sísmica, las fallas en entornos costeros pueden ser invadidas por agua subterránea salina dando como resultado sistemas anquialinos. Las fallas tectónicas costeras sumergidas causadas por la actividad volcánica se observan en Islandia y en las Islas Galápagos, donde se las conoce como "grietas". [4] Los sistemas anquialinos con fallas también pueden formarse a partir de procesos de elevación tectónica en regiones costeras. El área de la grieta de Ras Muhammad en Israel es una piscina anquialina creada por un terremoto en 1968 a partir del levantamiento de un arrecife fósil. El terremoto resultó en la apertura de una falla aproximadamente a 150 metros de la costa, que se llenó de agua subterránea salina creando una piscina anquialina con profundidades de agua de hasta 14 metros. [7] Las piscinas anquialinas profundas creadas por fallas a partir del levantamiento de un bloque de piedra caliza de arrecife también se ven en la isla de Niue en el Pacífico central. [4]
Los procesos hidrológicos pueden describir cómo se mueve el agua entre la piscina y el entorno circundante. En conjunto, estos procesos modifican la salinidad y el perfil de densidad vertical, lo que establece las condiciones para el desarrollo de las comunidades ecológicas. [8] Aunque cada sistema anquialino es único, un modelo de caja simplifica los procesos hidrológicos incluidos en cada sistema.
Para predecir la salinidad media de una piscina anquialina, la piscina puede considerarse como una caja bien mezclada. Varias fuentes (sumideros) agregan (eliminan) agua y alteran la salinidad. A continuación se enumeran varias fuentes y sumideros salinos importantes de la piscina. [9]
La relación entre la evaporación y el intercambio de agua con el entorno, , implica si la caja alcanza un estado de equilibrio o no.
Por ejemplo, cuando la evaporación (E o S/D) elimina agua dulce más rápido que la entrada, la salinidad es mayor que la del océano ambiente. Si , la salinidad es cercana a la salinidad del océano abierto porque la entrada de sal equilibra la evaporación. Si , la piscina es metahalina (~40 psu). Si , la piscina es hipersalina (60~80 psu). [9]
El modelo de caja proporciona una estimación del ambiente salino, pero no implica la fuerza de la haloclina. La profundidad de la entrada de agua de mar debe considerarse para la estructura de salinidad vertical. [12] En una piscina que contiene agua dulce o salobre, si el agua de mar más densa fluye cerca de la superficie, reduce la estratificación. Sin embargo, en el mismo escenario en una piscina polihalina, el agua de mar forma una lente de agua dulce en la parte superior, reforzando la estratificación y potencialmente creando un ambiente hipóxico dependiendo de las tasas de reacción del oxígeno. [ cita requerida ]
La química del agua de los sistemas anquialinos está directamente relacionada con la cantidad de conectividad con los aportes de agua dulce y marina adyacentes, y las pérdidas por evaporación. Las principales composiciones de nutrientes ( carbono , nitrato , fosfato y silicato ) de las fuentes oceánicas y subterráneas determinan los ciclos biogeoquímicos en un sistema anquialino. Estos ciclos se ven afectados por los procesos hidrológicos de los sistemas anquialinos que varían según el tipo, el tamaño y los aportes relativos de agua dulce y marina al sistema. Los sistemas anquialinos más profundos, como los estanques más grandes que se asemejan a lagos, pueden llegar a tener una alta estratificación de salinidad con la profundidad. La superficie consta de aguas salobres ricas en oxígeno seguidas de una picnoclina y una quimioclina distintivas , por debajo de las cuales el agua tiene una mayor salinidad y concentraciones reducidas de oxígeno disuelto ( anóxica ). [8] Esta estratificación y los recursos de nutrientes disponibles establecen gradientes redox con la profundidad que pueden sustentar una variedad de comunidades estratificadas de microorganismos y ciclos biogeoquímicos. [ cita requerida ]
En sistemas estratificados más profundos, el agua debajo de la quimioclina puede estar asociada con un aumento en el sulfuro de hidrógeno disuelto , fosfato y amonio , y una disminución en el carbono orgánico particulado. [8] [13] La estratificación física y química determina qué vías metabólicas microbianas pueden ocurrir y crea una estratificación vertical de procesos redox a medida que el oxígeno disminuye con la profundidad. Las aguas superficiales ricas en oxígeno tienen un potencial de reducción positivo (Eh), lo que significa que hay condiciones oxidantes para la respiración aeróbica. [13] La capa de quimioclina tiene un Eh negativo (condiciones reductoras) y baja disponibilidad de nutrientes de la respiración superior, por lo que las bacterias quimiosintéticas reducen el nitrato o el sulfato para la respiración. [8] [14] La productividad en la superficie y la capa de quimioclina crea agua turbia, debajo de la cual los niveles de oxígeno y luz son bajos, pero los niveles de nutrientes inorgánicos disueltos son altos, creando comunidades de otros microorganismos reductores. [8]
Los sistemas anquialinos altamente estratificados, por definición, tienen poca mezcla turbia proveniente de los movimientos del viento o del agua. [8] En cambio, se sugiere que la advección de nutrientes de regreso a las aguas superficiales es causada por la lluvia de materia particulada debajo de la quimioclina que desplaza el agua hacia arriba y por el movimiento vertical de organismos móviles. [8] La introducción de nutrientes y materia orgánica de la escorrentía terrestre en las aguas superficiales también se suma al ciclo de nutrientes en los sistemas anquialinos. [8] [14]
Los sistemas anquialinos tienen una colección altamente especializada de organismos con adaptaciones distintivas. [1] Las especies que ocupan un sistema dado están fuertemente determinadas por la presencia o ausencia de luz (piscinas o cuevas). Una amplia diversidad de algas y bacterias se puede encontrar en sistemas anquialinos, sin embargo solo unas pocas especies dominan un hábitat dado a la vez. [15] Los sistemas más cercanos a la costa tienden a tener más influencia del fitoplancton y zooplancton marinos a medida que son advectos a través del agua subterránea. Los sistemas más tierra adentro están más dominados por algas de agua dulce y depósitos terrestres, pero exhiben una diversidad cada vez más restringida dentro de las comunidades de algas. [16] [17] Debido a la naturaleza efímera de muchos sistemas anquialinos y su distribución limitada en todo el planeta, muchos de sus habitantes están bien adaptados para tolerar una amplia gama de salinidad y condiciones hipóxicas o son introducidos a través de mareas desde hábitats marinos vecinos. [18] [17] Las especies que ocupan estos hábitats son generalistas u oportunistas, ya que explotan condiciones intolerables para la mayoría de las otras especies. [17]
Los crustáceos son, con diferencia, los taxones más abundantes en los sistemas anquialinos. [1] La biodiversidad de crustáceos incluye copépodos , anfípodos , decápodos , ascothoracidos y una variedad de pulgas de agua . [18]
Los grupos dominantes de invertebrados no crustáceos dentro de los sistemas anquialinos incluyen esponjas y otros filtradores (más comunes en los Blue Holes), que prosperan en sistemas de flujo moderado donde la estructura actúa de manera de comprimir el agua y hacer que la materia orgánica particulada esté menos diluida, mejorando la eficacia de la alimentación por filtración. [19] Esto se ve a menudo en el "bombeo" hidrodinámico de los Blue Holes por parte de Tubellaria (gusanos planos) y Gastropoda (caracoles y otros moluscos). También hay otros invertebrados no crustáceos más pequeños, incluidos los quetognatos (zooplancton voraz). [20]
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Se ha observado que los camarones hipogeos tienen altas densidades de población en estanques anquialinos, de más de cientos de individuos por metro cuadrado. [21] Muchas de las especies de camarones presentes en estos sistemas migran dentro y fuera de los estanques con la marea a través de la conexión en el nivel freático. [20] Se plantea la hipótesis de que entran en los estanques durante las mareas de inundación para alimentarse y se retiran para cubrirse con las mareas de reflujo. [21] Hay una variedad de especies de peces que se pueden encontrar en estanques anquialinos y su presencia generalmente indica poblaciones más bajas de camarones hipogeos y una ausencia de camarones epigeos. [20] En Hawái, los estanques son el hogar de la ʻōpaeʻula (camarón hawaiano, Halocaridina rubra ). [22]
Las pozas anquialinas se consideran un ecosistema que combina elementos de cuerpos de agua superficiales salobres, sistemas subterráneos y paisajes terrestres y generalmente están iluminadas por la humedad. [17] Los productores primarios de algas habitan la columna de agua y el bentos , mientras que la diversidad y la productividad a menudo están influenciadas por la edad geológica y la conectividad con el mar. Los estudios ecológicos de las pozas anquialinas con frecuencia identifican especies endémicas y raras a nivel regional , mientras que los productores primarios en estos sistemas son típicamente algas y bacterias. [18] En las pozas que se encuentran en el oeste de Hawái, las esteras de cianobacterias son dominantes, estas son una característica común entre las pozas anquialinas poco profundas. [17] Estas esteras de color amarillo anaranjado, que se encuentran en el sustrato, pueden precipitar minerales que contribuyen a la sedimentación general de una poza. [17] Generalmente, las pozas anquialinas tienden a ser más profundas y saladas cuanto más cerca están de la costa. [17] También hay un alto grado de endemismo asociado con estos entornos con más de 400 especies endémicas descritas en los últimos 25 años. [18] Por lo tanto, cuando estos hábitats se degradan o destruyen, a menudo conduce a la extinción de múltiples especies. [18] La porosidad del sustrato puede acelerar o ralentizar este proceso, ya que un sustrato más poroso reduce la sedimentación debido a una mayor conectividad hidrológica con el nivel freático, que puede mostrar un gran control sobre las especies que pueden sobrevivir en charcas anquialinas. [17]
En las profundidades de los sistemas de cuevas anquialinas, la falta de energía de la radiación solar impide la fotosíntesis. Estos sistemas de cuevas oscuras a menudo se clasifican como detritos alóctonos porque la entrada dominante de materia orgánica proviene de fuentes externas al sistema. [23] En otras palabras, los sistemas de cuevas dependen en última instancia de la radiación solar para la mayor parte de su materia orgánica, pero se forma en otro lugar. Sin embargo, una nueva investigación sobre la quimioautotrofía de las cuevas puede estar cambiando este paradigma con una mayor dependencia de los microbios reductores de sulfato y los metanógenos. [24] En ambos casos, la acumulación de materia particulada se encuentra en gran medida en la interfaz de la haloclina entre 2 y 0 PSU . [15] La concentración de partículas orgánicas también se observa en los límites salinos en otros sistemas estuarinos, así como con concentraciones elevadas de partículas en el máximo de turbidez estuarina . [25]
La fauna que reside estrictamente dentro de la zona afótica de las cuevas anquialinas típicamente exhibe adaptaciones asociadas con poca luz y comida, y a menudo se clasifica como estigofauna . [18] Los sistemas anquialinos están clásicamente restringidos en términos de flujos (agua, nutrientes, organismos) dentro y fuera del sistema. Muchos de los organismos en cuevas anquialinas carecen de pigmentación; han evolucionado para ahorrar energía al no desarrollar cromatóforos . Otra adaptación de la falta de radiación solar es que muchos de estos organismos no tienen ojos, un orgánulo muy intensivo en energía que ya no necesitan. Sin embargo, la estigofauna es bastante diferente a los organismos de aguas profundas, la mayoría de los cuales han conservado sus ojos y los han especializado para ver bioluminiscencia y posiblemente radiación Cherenkov en sus entornos oscuros. No se conocen estigobites bioluminiscentes hasta la fecha, a pesar de la popularidad de esta adaptación en otros sistemas oscuros. [26]
Además de la disponibilidad de luz, existe una amplia variedad de parámetros geoquímicos que afectan la biología y la ecología dentro de estos sistemas. Posiblemente el más notable y universal en estos sistemas es la fuerte haloclina. Mientras que algunos sistemas anquialinos son completamente de agua salada (es decir, agujeros azules ), otros sistemas más interiores (es decir, cenotes ) a menudo tienen una lente de agua dulce que puede extenderse cientos de pies de profundidad o por millas bajo tierra hasta que se encuentran con la interfaz oceánica. La haloclina no solo actúa como una barrera física en densidad, sino como un factor de partición de nicho que segrega estos sistemas en organismos estenohalinos y eurihalinos , y estos últimos tienen la ventaja competitiva de poder moverse entre estos dos nichos. [18] En muchos lugares de baja latitud donde se encuentran la mayoría de estos sistemas, la temperatura del agua de mar intrusa es mucho más cálida que el agua dulce freática . Debido a la discrepancia entre el agua de mar más cálida y el agua subterránea más fría, las temperaturas del sistema anquialino también pueden aumentar con la profundidad y la penetración, lo que tiene implicaciones para las tasas de crecimiento y respiración. [1]
La diversidad de especies inusuales y raras que se encuentran en los anquialinos ha atraído a turistas y buceadores recreativos de todo el mundo. El turismo generado por los sistemas anquialinos de las Bermudas desempeña un papel importante en la economía. [27] Los lagos de Palau son famosos por sus poblaciones de medusas e incluso se ha realizado una película IMAX sobre ellas llamada "El mar viviente". [28]
Sin embargo, el turismo y la explotación directa de los sistemas anquialinos han provocado la degradación de su salud ambiental. Aproximadamente el 90% del hábitat anquialino de Hawái se ha degradado o perdido debido al desarrollo y la introducción de especies exóticas. [29] Los sistemas anquialinos de Hawái son actualmente uno de los hábitats más amenazados del archipiélago. [29] La contaminación del turismo ha puesto en peligro la vida de los crustáceos en la cueva de Sipun en Cavat. [27] Algunos sistemas anquialinos se explotan para obtener piedra caliza para su uso en la construcción. [18] Esta minería provoca el colapso y la destrucción de las cuevas anquialinas. Los lagos marinos de la bahía de Ha Long han sido explotados por los residentes de los pueblos de barcos de los alrededores para la pesca y la acuicultura. [30] Las piscinas anquialinas también se rellenan intencionadamente con fines de desarrollo. [18] Se ha demostrado que las corrientes de marea arrastran basura a zonas inexploradas de los Blue Holes en las Bahamas. [18] Algunas cuevas en Bermudas, las Islas Canarias y Mallorca se utilizan como pozos de los deseos, lo que aumenta la concentración de cobre y se cree que ha causado el declive de la langosta, Munidopsis polymorpha. [18] Los buceadores de cuevas también tienen impactos negativos no deseados en estos hábitats al usar linternas que permiten a peces como Astyanax fasciatus alimentarse de presas que de otro modo serían inaccesibles. [18] Además, el buceo en cuevas puede alterar negativamente la química del agua en entornos de cuevas normalmente hipóxicos al introducir oxígeno. [18]
Debido al alto endemismo en estos ambientes y la distribución global limitada, muchas especies en sistemas anquialinos están en riesgo de extinción. [18] 25 especies están en la lista roja de ICUN en Bermudas y otras especies están en la lista mexicana de especies amenazadas y en peligro de extinción en Yucatán. [18] Las especies exóticas o introducidas también representan una amenaza significativa para la salud ecológica de los sistemas anquialinos. Estas especies podrían introducirse intencionalmente con el propósito de cosecha o recreación o involuntariamente a partir del equipo de los buzos recreativos. [31] En Vietnam, las tortugas marinas verdes fueron introducidas en estanques anquialinos para prácticas relacionadas con ritos animistas y consumo. [31] La introducción de especies exóticas es un impulsor principal de la degradación del hábitat anquialino en Hawái. [29]
Se han adoptado políticas y medidas de gestión para proteger la salud de estos entornos. En Hawái, el Programa de Preservación del Área de Anquialina de Waikoloa (WAPPA) supervisa la calidad del agua de los entornos costeros, incluidas las pozas anquialinas. [17] Hasta el momento, hay pocas pruebas que sugieran que la fauna de estas pozas sea sensible a los cambios en la calidad del agua; sin embargo, pueden verse más amenazadas por el aumento de la explotación de las pozas con fines recreativos debido a la mayor accesibilidad derivada del desarrollo turístico. [17] También se están realizando esfuerzos de conservación en Maui y la península del Sinaí para proteger los hábitats anquialinos en esas áreas. [27]
La principal forma en que las personas estudian y exploran las secciones subterráneas de los sistemas anquialinos es a través del buceo en cuevas . Mediante técnicas altamente especializadas, los buceadores navegan por el extenso entorno aéreo para formar mapas detallados de los acuíferos subterráneos, recolectar una variedad de muestras biológicas, geológicas o químicas y rastrear el flujo hidrológico. Los avances en la tecnología del buceo en cuevas, como los DPV y los rebreathers , facilitan la recopilación de datos en sistemas de cuevas con un menor impacto ambiental. [ cita requerida ]
La complicada geometría de los sistemas anquialinos limita la comprensión de los procesos hidrológicos involucrados, lo que requiere muchos estudios para estimar o modelar los procesos que se cree que contribuyen a las propiedades físicas y químicas del sistema. [14] Estudios más recientes buscan categorizar los cambios en la biodiversidad y las características físicas de los sistemas anquialinos bajo condiciones climáticas cambiantes. Actualmente es un área de investigación activa predecir cómo el aumento del nivel del mar inducido por el cambio climático puede afectar la formación y la salud de los sistemas anquialinos en el futuro cercano. [32] [33]
