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Anaerobio obligado

Las bacterias aeróbicas y anaeróbicas se pueden identificar cultivándolas en tubos de ensayo con caldo de tioglicolato :
1: Los aerobios obligados necesitan oxígeno porque no pueden fermentar ni respirar anaeróbicamente. Se reúnen en la parte superior del tubo, donde la concentración de oxígeno es más alta.
2: Los anaerobios obligados se envenenan con el oxígeno, por lo que se reúnen en la parte inferior del tubo, donde la concentración de oxígeno es más baja.
3: Los anaerobios facultativos pueden crecer con o sin oxígeno porque pueden metabolizar energía aeróbicamente o anaeróbicamente. Se reúnen principalmente en la parte superior porque la respiración aeróbica genera más ATP que la fermentación o la respiración anaeróbica.
4: Los microaerófilos necesitan oxígeno porque no pueden fermentar ni respirar anaeróbicamente. Sin embargo, se envenenan con altas concentraciones de oxígeno. Se reúnen en la parte superior del tubo de ensayo, pero no en la parte superior.
5: Los organismos aerotolerantes no requieren oxígeno y no pueden utilizarlo incluso si está presente; metabolizan la energía anaeróbicamente. Sin embargo, a diferencia de los anaerobios obligados, no se envenenan con el oxígeno. Se pueden encontrar distribuidos uniformemente por todo el tubo de ensayo.
Tanto los anaerobios facultativos como los organismos aerotolerantes experimentan fermentación en ausencia de oxígeno, pero los anaerobios facultativos cambian al metabolismo aeróbico cuando hay oxígeno presente (un fenómeno conocido como efecto Pasteur ). El efecto Pasteur se utiliza a veces para distinguir entre anaerobios facultativos y organismos aerotolerantes en el laboratorio.

Los anaerobios obligados son microorganismos que mueren en concentraciones atmosféricas normales de oxígeno (20,95 % de O 2 ). [1] [2] La tolerancia al oxígeno varía entre especies: algunas especies son capaces de sobrevivir en hasta un 8 % de oxígeno, mientras que otras pierden viabilidad en entornos con una concentración de oxígeno superior al 0,5 %. [3]

Sensibilidad al oxígeno

La sensibilidad al oxígeno de los anaerobios obligados se ha atribuido a una combinación de factores, entre ellos el estrés oxidativo y la producción de enzimas. El oxígeno también puede dañar a los anaerobios obligados de maneras que no implican estrés oxidativo. [ cita requerida ]

Debido a que el oxígeno molecular contiene dos electrones desapareados en el orbital molecular ocupado más alto , se reduce fácilmente a superóxido ( O−
2) y peróxido de hidrógeno ( H
2Oh
2) dentro de las células. [1] Una reacción entre estos dos productos da como resultado la formación de un radical hidroxilo libre (OH . ). [4] El superóxido, el peróxido de hidrógeno y los radicales hidroxilo son una clase de compuestos conocidos como especies reactivas de oxígeno (ROS), productos altamente reactivos que son dañinos para los microbios, incluidos los anaerobios obligados. [4] Los organismos aeróbicos producen superóxido dismutasa y catalasa para desintoxicar estos productos, pero los anaerobios obligados producen estas enzimas en cantidades muy pequeñas, o no las producen en absoluto. [1] [2] [3] [5] Se cree que la variabilidad en la tolerancia al oxígeno de los anaerobios obligados (<0,5 a 8% O 2 ) refleja la cantidad de superóxido dismutasa y catalasa que se produce. [2] [3]

En 1986, Carlioz y Touati realizaron experimentos que respaldan la idea de que las especies reactivas de oxígeno pueden ser tóxicas para los anaerobios. E. coli , un anaerobio facultativo, fue mutado por una eliminación de genes de superóxido dismutasa. En presencia de oxígeno, esta mutación resultó en la incapacidad de sintetizar adecuadamente ciertos aminoácidos o usar fuentes comunes de carbono como sustratos durante el metabolismo. [6] En ausencia de oxígeno, las muestras mutadas crecieron normalmente. [6] En 2018, Lu et al. encontraron que en Bacteroides thetaiotaomicron , un anaerobio obligado que se encuentra en el tracto digestivo de los mamíferos, la exposición al oxígeno resulta en mayores niveles de superóxido que inactivaron enzimas metabólicas importantes. [6]

El oxígeno disuelto aumenta el potencial redox de una solución, y un alto potencial redox inhibe el crecimiento de algunos anaerobios obligados. [3] [5] [7] Por ejemplo, los metanógenos crecen a un potencial redox menor a -0,3 V. [7] El sulfuro es un componente esencial de algunas enzimas, y el oxígeno molecular lo oxida para formar disulfuro , inactivando así ciertas enzimas (por ejemplo, la nitrogenasa ). Los organismos pueden no ser capaces de crecer con estas enzimas esenciales desactivadas. [1] [5] [7] El crecimiento también puede inhibirse debido a la falta de equivalentes reductores para la biosíntesis porque los electrones se agotan en la reducción del oxígeno. [7]

Metabolismo energético

Los anaerobios obligados convierten los nutrientes en energía a través de la respiración anaeróbica o fermentación . En la respiración aeróbica, el piruvato generado a partir de la glucólisis se convierte en acetil-CoA . Este luego se descompone a través del ciclo del ácido tricarboxílico y la cadena de transporte de electrones . La respiración anaeróbica se diferencia de la respiración aeróbica en que utiliza un aceptor de electrones distinto del oxígeno en la cadena de transporte de electrones. Algunos ejemplos de aceptores de electrones alternativos incluyen sulfato , nitrato , hierro , manganeso , mercurio y monóxido de carbono . [8]

La fermentación se diferencia de la respiración anaeróbica en que el piruvato generado a partir de la glucólisis se descompone sin la participación de una cadena de transporte de electrones (es decir, no hay fosforilación oxidativa ). Existen numerosas vías de fermentación, como la fermentación del ácido láctico , la fermentación ácida mixta y la fermentación del 2-3-butanodiol , en las que los compuestos orgánicos se reducen a ácidos orgánicos y alcohol. [8] [4]

El rendimiento energético de la respiración anaeróbica y la fermentación (es decir, la cantidad de moléculas de ATP generadas) es menor que en la respiración aeróbica. [8] Es por esto que los anaerobios facultativos , que pueden metabolizar energía tanto aeróbicamente como anaeróbicamente, metabolizan preferentemente la energía aeróbicamente. Esto se observa cuando los anaerobios facultativos se cultivan en caldo de tioglicolato . [1]

Ecología y ejemplos

Los anaerobios obligados se encuentran en ambientes sin oxígeno, como los tractos intestinales de los animales, las profundidades del océano, las aguas estancadas, los vertederos y los sedimentos profundos del suelo. [9] Entre los ejemplos de géneros bacterianos anaerobios obligados se incluyen Actinomyces , Bacteroides , Clostridium , Fusobacterium , Peptostreptococcus , Porphyromonas , Prevotella , Propionibacterium y Veillonella . Las especies de Clostridium son bacterias formadoras de endosporas y pueden sobrevivir en concentraciones atmosféricas de oxígeno en esta forma latente. Las bacterias restantes enumeradas no forman endosporas. [5]

Varias especies de los géneros Mycobacterium , Streptomyces y Rhodococcus son ejemplos de anaerobios obligados que se encuentran en el suelo. [10] Los anaerobios obligados también se encuentran en los tractos digestivos de los humanos y otros animales, así como en el primer estómago de los rumiantes . [11]

Entre los ejemplos de géneros de hongos anaeróbicos obligados se incluyen los hongos del rumen Neocallimastix , Piromonas y Sphaeromonas . [12]

Véase también

Referencias

  1. ^ abcde Prescott, Lansing M.; Harley, John P.; Klein, David A. (1996). Microbiología (3.ª ed.). William C Brown Pub. págs. 130–131. ISBN 0-697-29390-4.
  2. ^ abc Brooks, Geo F.; Carroll, Karen C.; Butel, Janet S.; Morse, Stephen A. (2007). Microbiología médica de Jawetz, Melnick y Adelberg (24.ª ed.). McGraw Hill. págs. 307–312. ISBN 978-0-07-128735-7.
  3. ^ abcd Ryan, Kenneth J.; Ray, C. George, eds. (2004). Sherris Medical Microbiology (4.ª ed.). McGraw Hill. págs. 309–326, 378–384. ISBN 0-8385-8529-9.
  4. ^ abc Hentges, David J. (1996), Baron, Samuel (ed.), "Anaerobios: características generales", Microbiología médica (4.ª ed.), Galveston (TX): Rama médica de la Universidad de Texas en Galveston, ISBN 978-0-9631172-1-2, PMID  21413255 , consultado el 26 de abril de 2021
  5. ^ abcd Levinson, W. (2010). Revista de microbiología médica e inmunología (11.ª ed.). McGraw-Hill. págs. 91-178. ISBN 978-0-07-174268-9.
  6. ^ abc Lu, Zheng; Sethu, Ramakrishnan; Imlay, James A. (3 de abril de 2018). "El superóxido endógeno es un efector clave de la sensibilidad al oxígeno de un modelo anaerobio obligado". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 115 (14): E3266–E3275. doi : 10.1073/pnas.1800120115 . ISSN  0027-8424. PMC 5889672 . PMID  29559534. 
  7. ^ abcd Kim, Byung Hong; Gadd, Geoffrey Michael (2008). Fisiología y metabolismo bacteriano . Cambridge University Press. doi :10.1017/CBO9780511790461. ISBN 9780511790461.
  8. ^ abc Hogg, Stuart (2005). Microbiología esencial (1.ª ed.). Wiley. págs. 99-100, 118-148. ISBN 0-471-49754-1.
  9. ^ "Requerimientos de oxígeno para el crecimiento microbiano | Microbiología". courses.lumenlearning.com . Consultado el 8 de mayo de 2021 .
  10. ^ Berney, Michael; Greening, Chris; Conrad, Ralf; Jacobs, William R.; Cook, Gregory M. (2014). "Una bacteria del suelo aeróbica obligada activa la producción de hidrógeno fermentativo para sobrevivir al estrés reductivo durante la hipoxia". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 111 (31): 11479–11484. doi : 10.1073/pnas.1407034111 . ISSN  0027-8424. PMC 4128101 . PMID  25049411. 
  11. ^ Ueki, Atsuko; Kaku, Nobuo; Ueki, Katsuji (1 de agosto de 2018). "El papel de las bacterias anaeróbicas en la desinfestación biológica del suelo para la eliminación de patógenos vegetales transmitidos por el suelo en la agricultura". Applied Microbiology and Biotechnology . 102 (15): 6309–6318. doi :10.1007/s00253-018-9119-x. ISSN  1432-0614. PMID  29858952. S2CID  44123873.
  12. ^ Carlile, Michael J.; Watkinson, Sarah C. (1994). Los hongos . Academic Press. págs. 33-34. ISBN 0-12-159960-4.