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Escarabajo ambrosía

Los escarabajos de ambrosía son escarabajos de las subfamilias de gorgojos Scolytinae y Platypodinae ( Coleoptera , Curculionidae ), que viven en simbiosis nutricional con hongos de ambrosía . Los escarabajos excavan túneles en árboles muertos o estresados ​​en los que introducen jardines de hongos, su única fuente de nutrición. Después de aterrizar en un árbol adecuado, un escarabajo de ambrosía excava un túnel en el que libera su simbionte fúngico. El hongo penetra en el tejido del xilema de la planta , extrae nutrientes de él y concentra los nutrientes en y cerca de la superficie de la galería del escarabajo. Los hongos de ambrosía son típicamente malos degradadores de madera y, en su lugar, utilizan nutrientes menos exigentes. [1] Los hongos simbióticos producen y desintoxican etanol, que es un atrayente para los escarabajos de ambrosía y probablemente previene el crecimiento de patógenos antagonistas y selecciona otros simbiontes beneficiosos. [2] La mayoría de los escarabajos de ambrosía colonizan el xilema (albura y/o duramen) de árboles recientemente muertos, pero algunos colonizan árboles estresados ​​que aún están vivos, y unas pocas especies atacan árboles sanos. [3] Las especies difieren en su preferencia por diferentes partes de los árboles, diferentes etapas de deterioro y en la forma de sus túneles ("galerías"). Sin embargo, la mayoría de los escarabajos de ambrosía no están especializados en ningún grupo taxonómico de huéspedes, a diferencia de la mayoría de los organismos fitófagos , incluidos los escarabajos de corteza estrechamente relacionados . Una especie de escarabajo de ambrosía, Austroplatypus incompertus, exhibe eusocialidad , uno de los pocos organismos fuera de Hymenoptera e Isoptera que lo hace.

Clasificación y diversidad

Galería de Xylosandrus crassiusculus abierto, con pupas y hongo negro

Hasta hace poco, los escarabajos de ambrosía se han clasificado en familias independientes Scolytidae y Platypodidae, sin embargo, de hecho son algunos de los gorgojos más derivados y ahora se ubican en las subfamilias Scolytinae y Platypodinae de la familia Curculionidae [4] [5] [6] Hay alrededor de 3000 especies de escarabajos conocidas que emplean la estrategia de ambrosía. [7]

Los escarabajos ambrosianos son un gremio ecológico , pero no un clado filogenético . El hábito ambrosiano es un ejemplo de evolución convergente , ya que varios grupos desarrollaron la misma relación simbiótica de forma independiente. [8] La mayor diversidad de escarabajos ambrosianos se encuentra en los trópicos. En la región paleotropical , cientos de especies de Xyleborini y Platypodinae son el principal agente iniciador de la descomposición de la madera muerta. En los neotrópicos , Platypodinae y Xyleborini se unen a la tribu escolitina Cortylini. En comparación con la diversidad en los trópicos, la fauna de escarabajos ambrosianos en la zona templada es bastante limitada. En la región neártica está dominada por unas pocas especies de Cortylini, Xyleborini y Xyloterini. En el reino paleártico , los grupos significativos son Xyloterini y Xyleborini, a los que se une Scolytoplatypodini en el Lejano Oriente.

Dinoplatypus chevrolati de Papúa Nueva Guinea, un ejemplo de Platypodinae, otro grupo rico en especies de escarabajos ambrosía

La relación simbiótica

Los escarabajos y sus larvas pastan en el micelio expuesto en las paredes de la galería y en cuerpos llamados esporodoquios , grupos de esporas del hongo. La mayoría de las especies de escarabajos ambrosianos no ingieren el tejido de la madera; en cambio, el aserrín resultante de la excavación es empujado fuera de la galería. Después de la etapa larvaria y pupal, los escarabajos ambrosianos adultos recolectan masas de esporas de hongos en sus micangios y abandonan la galería para buscar su propio árbol.

Se han descrito unas pocas docenas de especies de hongos ambrosía, actualmente en los géneros Ambrosiella , Meredithiella y Phialophoropsis (de Microascales ), Afroraffaelea y Raffaelea (de Ophiostomatales), Ambrosiozyma ( Saccharomycetales ), Fusarium y Geosmithia (de Hypocreales ) y Flavodon (de Basidiomycota ). [3] Quedan muchas más especies por descubrir. Se sabe poco sobre la bionomía o especificidad de los hongos ambrosía. Se cree que los hongos ambrosía dependen del transporte y la inoculación proporcionados por sus simbiontes escarabajos, ya que no se han encontrado en ningún otro hábitat . Todos los hongos ambrosía son probablemente asexuales y clonales. [9] Se sabe que algunos escarabajos adquieren ("roban") inóculo fúngico de jardines de hongos de otras especies de escarabajos ambrosía. [10]

Origen evolutivo

Durante su evolución, la mayoría de los gorgojos escolítidos y platipódidos se volvieron progresivamente más o menos dependientes de los hongos que cohabitaban regularmente en árboles muertos. Esta evolución tuvo diferentes resultados en diferentes grupos:

Impacto sobre los bosques

La gran mayoría de los escarabajos de ambrosía colonizan árboles muertos y tienen un efecto económico mínimo o nulo. Unas pocas especies pueden colonizar árboles vivos estresados ​​(Xylosandrus). [15] Unas pocas especies pueden atacar árboles vivos y sanos, y pueden alcanzar proporciones epidémicas en regiones invadidas no nativas ( Xyleborus glabratus , Euwallacea fornicatus [16] ).

Las especies de escarabajos que colonizan fácilmente la madera, como los troncos aserrados, la madera verde y los pernos de duelas, a menudo causan pérdidas económicas específicas de la región debido a los defectos de la madera manchada y de los agujeros de alfiler causados ​​por sus galerías de cría. En el norte de los EE. UU. y Canadá, los troncos de coníferas son atractivos para Trypodendron lineatum (Oliv.) durante el vuelo de enjambre de primavera (Dyer 1967). [17] Estudios previos mostraron que las secciones cortas de troncos se vuelven atractivas más rápidamente que los troncos largos correspondientes.

Véase también

Referencias

  1. ^ Kasson, Matthew T.; Wickert, Kristen L.; Stauder, Cameron M.; Macias, Angie M.; Berger, Matthew C.; Simmons, D. Rabern; Short, Dylan PG; DeVallance, David B.; Hulcr, Jiri (octubre de 2016). "El mutualismo con Flavodon ambrosius (Polyporales), agresivo degradador de la madera, facilita la expansión del nicho y la estructura social comunal en los escarabajos ambrosía Ambrosiophilus". Ecología fúngica . 23 : 86–96. doi : 10.1016/j.funeco.2016.07.002 .
  2. ^ Ranger, Christopher M.; Biedermann, Peter HW; Phuntumart, Vipaporn; Beligala, Gayathri U.; Ghosh, Satyaki; Palmquist, Debra E.; Mueller, Robert; Barnett, Jenny; Schultz, Peter B.; Reding, Michael E.; Benz, J. Philipp (24 de abril de 2018). "La selección de simbiontes a través del alcohol beneficia el cultivo de hongos por parte de los escarabajos ambrosía". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 115 (17): 4447–4452. Bibcode :2018PNAS..115.4447R. doi : 10.1073/pnas.1716852115 . PMC 5924889 . PMID  29632193. 
  3. ^ ab Hulcr, Jiri; Stelinski, Lukasz L. (31 de enero de 2017). "La simbiosis de la ambrosía: de la ecología evolutiva a la gestión práctica". Revisión anual de entomología . 62 : 285–303. doi : 10.1146/annurev-ento-031616-035105 . PMID  27860522.
  4. ^ Kuschel, Guillermo; Leschen, Richard AB; Zimmerman, Elwood C. (2000). "Platypodidae bajo escrutinio". Sistemática de invertebrados . 14 (6): 771–805. doi :10.1071/IT00024.
  5. ^ Marvaldi, Adriana E.; Sequeira, Andrea S.; O'Brien, Charles W.; Farrell, Brian D. (septiembre de 2002). "Filogenética molecular y morfológica de los gorgojos (Coleoptera, Curculionoidea): ¿Los cambios de nicho acompañan a la diversificación?". Biología sistemática . 51 (5): 761–785. doi : 10.1080/10635150290102465 . PMID  12396590.
  6. ^ McKenna, Duane D.; Sequeira, Andrea S.; Marvaldi, Adriana E.; Farrell, Brian D. (28 de abril de 2009). "Retrasos temporales y superposición en la diversificación de gorgojos y plantas con flores". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 106 (17): 7083–7088. Bibcode :2009PNAS..106.7083M. doi : 10.1073/pnas.0810618106 . PMC 2678426 . PMID  19365072. 
  7. ^ Hulcr, Jiri; Atkinson, Thomas H.; Cognato, Anthony I.; Jordal, Bjarte H.; McKenna, Duane D. (2015). "Morfología, taxonomía y filogenética de los escarabajos de corteza". Escarabajos de corteza . págs. 41–84. doi :10.1016/B978-0-12-417156-5.00002-2. ISBN 978-0-12-417156-5.
  8. ^ Farrell, Brian D.; Sequeira, Andrea S.; O'Meara, Brian C.; Normark, Benjamín B.; Chung, Jeffrey H.; Jordal, Bjarte H. (octubre de 2001). "La evolución de la agricultura en los escarabajos (Curculionidae: Scolytinae y Platypodinae)". Evolución . 55 (10): 2011-2027. doi :10.1111/j.0014-3820.2001.tb01318.x. PMID  11761062. S2CID  26352287.
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  10. ^ Hulcr, Jiri; Cognato, Anthony I. (noviembre de 2010). "Evolución repetida del robo de cultivos en escarabajos ambrosía cultivadores de hongos". Evolution . 64 (11): 3205–3212. doi : 10.1111/j.1558-5646.2010.01055.x . PMID  20633043. S2CID  11844858.
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  12. ^ Six, Diana L.; Wingfield, Michael J. (7 de enero de 2011). "El papel de la fitopatogenicidad en las simbiosis entre hongos y escarabajos de corteza: un desafío al paradigma clásico". Revisión anual de entomología . 56 (1): 255–272. doi :10.1146/annurev-ento-120709-144839. hdl : 2263/15796 . PMID  20822444.
  13. ^ Klepzig, Kier D.; Six, DL (2004). "Simbiosis entre hongos y escarabajos de corteza: dependencia del contexto en asociaciones complejas". Simbiosis . 37 : 189–2005.
  14. ^ Beaver, RA (2012). "Relación entre insectos y hongos en los escarabajos de corteza y ambrosía". En Meurant, Gerard (ed.). Insect-Fungus Interactions . Academic Press. págs. 121–143. ISBN 978-0-08-098453-7.
  15. ^ Ranger, Christopher M.; Reding, Michael E.; Persad, Anand B.; Herms, Daniel A. (mayo de 2010). "Capacidad de los volátiles relacionados con el estrés para atraer e inducir ataques de Xylosandrus germanus y otros escarabajos ambrosía". Entomología agrícola y forestal . 12 (2): 177–185. doi : 10.1111/j.1461-9563.2009.00469.x . S2CID  54556122.
  16. ^ Hulcr, Jiri; Black, Adam; Prior, Kirsten; Chen, Chi-Yu; Li, Hou-Feng (junio de 2017). "Estudios de escarabajos ambrosía (Coleoptera: Curculionidae) en sus áreas de distribución nativas ayudan a predecir el impacto de la invasión". Entomólogo de Florida . 100 (2): 257–261. doi : 10.1653/024.100.0219 . S2CID  67808629.
  17. ^ Dyer, EDA (1967). "Relación entre el ataque del escarabajo ambrosía (Trypodendron lineatum (Oliv.)) y la fecha de tala de piceas en la Columbia Británica central". Notas de investigación bimensuales . 23 (2): 11.

Enlaces externos

Wikispecies tiene información relacionada con Platypodinae .

Bibliografía