La aloalimentación es un tipo de comportamiento de compartir alimentos observado en especies de aves que se reproducen cooperativamente . La aloalimentación se refiere a que un padre, un hermano o un ave adulta no emparentada alimenta a las crías altriciales , que dependen del cuidado de los padres para su supervivencia. [1] La aloalimentación también se refiere al intercambio de alimentos entre adultos de la misma especie. [2] La aloalimentación puede ocurrir entre parejas durante los rituales de apareamiento, el cortejo , la puesta de huevos o la incubación, entre pares de la misma especie o como una forma de cuidado parental. [3] [4]
La aloalimentación evolucionó por diferentes razones en diferentes especies de aves. Mientras que los gorriones de artemisa se alimentan para reducir la depredación durante la incubación, los arrendajos de Sichuan se alimentan para aumentar el nivel nutricional de la hembra antes de la puesta de huevos, y los pingüinos de barbijo se alimentan para fortalecer el vínculo entre la pareja durante la guarda de los polluelos. [4] [5] [6]
Si bien la alimentación parental es una forma común de cuidado parental entre muchas especies de aves, la práctica no se limita inherentemente a los padres biológicos y sus crías, y a menudo se realiza por razones no relacionadas con el bienestar de los polluelos. Los charlatanes árabes , por ejemplo, ofrecen comida a sus pares en un intento de aumentar su rango social, mientras que el pingüino rey considera altruistas y muy venerados a aquellos "no criadores" que ofrecen comida a sus polluelos. Y la lechuza común , mucho más práctica , por supuesto, se alimenta simplemente para reducir la rivalidad/competencia entre hermanos durante las horas de comida. [7] [8]
Aunque muchas especies de aves exhiben aloalimentación, hay algunas especies que no la realizan, como el arrendajo siberiano . [5]
Muchas especies de pájaros cantores migratorios muestran aloalimentación durante el período de incubación . [4] Durante el período de incubación, un pájaro cantor macho alimentará a su pareja mediante la interacción pico a pico, mientras ella se sienta sobre los huevos. [4] Se sugiere que este comportamiento de aloalimentación es adaptativo porque el macho invierte indirectamente en su descendencia. [4] El macho usa su energía para buscar comida y recuperar comida, y para alimentar a la hembra. [4] Este comportamiento del macho reduce el estrés nutricional de la hembra, porque reduce la cantidad de tiempo que la hembra pasa buscando comida. [4] Además, el comportamiento de aloalimentación disminuye el número de veces que una hembra tiene que abandonar el nido, lo que a su vez extiende el período de incubación y reduce el riesgo de que un depredador detecte el nido. [4] En general, el comportamiento de aloalimentación contribuye a una mayor aptitud física y, por lo tanto, se considera ventajoso. [4] Sin embargo, Nolan (1958) teoriza que la aloalimentación no es adaptativa y se deriva del cuidado parental anticipado. [4]
La aloalimentación durante el período de incubación también puede ocurrir cuando el macho y la hembra se alimentan intercambiablemente a través de interacciones pico a pico, mientras que una pareja que recibe el alimento incuba los huevos. [4] Una vez que se completa la alimentación, el receptor ahora se convierte en el alimentador y la pareja que estaba buscando comida incuba los huevos. Por ejemplo, los gorriones de artemisa ( Spizella breweri breweri ) se alimentan de esta manera. [4] Un estudio reciente realizado por Halley et al., 2015, examinó la alimentación en veinticuatro nidos de gorriones de Brewer. [4] Este estudio reveló que la aloalimentación ocurrió con bajas frecuencias (55%) en nidos con incubación biparental y no ocurrió aloalimentación en nidos uniparentales. [4] Este estudio sugiere que la aloalimentación es una señal intraespecífica necesaria para mantener los vínculos sociales entre las parejas, además de aumentar los niveles de nutrición de las hembras y la ocultación del nido. [4] Además, el estudio encontró que las sesiones de incubación por hora fueron mayores en nidos biparentales con aloalimentación que en nidos biparentales sin aloalimentación. [4] Estos hallazgos indican que la aloalimentación es beneficiosa porque reduce el riesgo de depredación por parte de depredadores orientados visualmente a través de una mayor ocultación de los nidos, lo que puede maximizar la aptitud de los machos y al mismo tiempo aumentar la aptitud de las hembras. [4]
Ha habido muchas observaciones documentadas de aloalimentación entre parejas (mate allofeeding). [6] Sin embargo, en los pingüinos la alimentación entre parejas es rara. [6] En 2010, se informó sobre alimentación libre de pingüinos de barbijo ( P. antarctica ) durante el período de protección de los polluelos. [6] Los investigadores presenciaron a un macho alimentando a una hembra, que tenía un polluelo grande en su nido. [6] El comportamiento lo realizaba la hembra picoteando con frecuencia el costado del pico del macho para estimularlo a regurgitar su comida. [6] Esto resultó en que el macho regurgitara su comida en la boca abierta de la hembra. Este comportamiento de aloalimentación era idéntico a la forma en que un polluelo pide comida a sus padres. [6] En particular, durante este comportamiento la hembra mantuvo la atención del macho cuando el polluelo intentó llamar la atención del macho. [6] Se propone que la aloalimentación de pareja en pingüinos de barbijo se realizó para fortalecer el vínculo entre la pareja. [6]
La aloalimentación entre parejas también puede ocurrir durante el cortejo. [6] La aloalimentación de cortejo ocurre en la mitad de las subfamilias de aves y aparece principalmente en especies de aves monógamas. [6] Se plantea la hipótesis de que la aloalimentación durante el cortejo fortalece el vínculo entre las parejas o aumenta el nivel nutricional de la hembra antes de poner huevos. [6] Por ejemplo, en el arrendajo de Sichuan ( P. internigrans ), las hembras son alimentadas por un solo macho durante el cortejo. [5] Se sugiere que alimentar a la hembra durante el cortejo aumenta el nivel nutricional de la hembra antes de la puesta de huevos. [5] Este comportamiento también se registró en los arrendajos de Canadá ( P. canadensis ). [5]
Que un padre alimente a un polluelo no biológico mediante interacciones pico a pico es una forma de aloalimentación. [9] [10] La aloalimentación parental ocurre en todas las especies de aves altriciales para asegurar un crecimiento y desarrollo adecuados y evitar la inanición de sus crías. [11]
Se ha demostrado que esta forma de aloalimentación es una forma de cuidado parental en algunas especies, como en los pingüinos rey ( A. patagonicus ). [9] Los pingüinos rey son aves marinas pelágicas. [9] Los polluelos de pingüino rey forman densos grupos llamados guarderías durante el invierno para la termorregulación social cuando la disponibilidad de alimentos es baja. [9] [10] La formación de guarderías se debe a que los padres dejan indistintamente a sus polluelos hambrientos para recoger comida del mar. [9] [10] Un estudio realizado por Lecomte et al., 2015 examinó el comportamiento de aloalimentación en pingüinos rey, en el que marcaron los vientres blancos de 74 adultos no reproductores y 103 parejas reproductoras con un color oscuro único llamado código de marca de tinte. de Nyanzol-D. [9] Lecomte et al. (2015) encontraron que el 22 % de los adultos marcados alimentaban al 65 % de los polluelos en guarderías, lo que revela que el comportamiento de aloalimentación era más común durante la temporada de reproducción. [9] Lecomte et al. (2015) también identificaron que la mayoría del 22% de los pingüinos rey adultos que demostraron un comportamiento de aloalimentación no pudieron reproducirse exitosamente y que pocos criadores realizaron ese comportamiento. [9] El comportamiento de aloalimentación resultó en más alimentación para los polluelos, [9] lo cual es consistente con el estudio de Pierre et al. (1994) que demostraron que la aloalimentación en pingüinos aumenta la tasa de crecimiento de los polluelos de 35 g/día a 190 g/día. [10] A partir de estos resultados, Lecomte et al. (2015) concluyeron que la alimentación libre aumentaba la tasa de supervivencia de los pollitos en guarderías. [9] [10] Los resultados implican que la aloalimentación parental en pingüinos rey es un comportamiento altruista, donde la aloalimentación beneficia a las crías a un costo para el padre no biológico. [9] En particular, no se han descrito beneficios directos para los padres no biológicos. [9] El costo de la alimentación libre de polluelos no biológicos no tuvo efectos perjudiciales para la aptitud del aloparente , porque el costo de la alimentación libre es bajo (varios gramos) en comparación con los costos nutricionales de un pingüino rey adulto, que es de varios kilogramos. . [9] Sin embargo, se sugiere que alimentar a muchos pollitos puede costarle a cada pollito la pérdida de comidas, lo que puede causar efectos negativos en la aptitud de todos los pollitos. [9] Además, la aloalimentación disminuye cuando los padres no biológicos tienen descendencia. [9]
El pingüino de barbijo ( P. antarcticus ) es otra especie de pingüino que muestra aloalimentación parental. [6] Se ha observado aloalimentación en el pingüino de barbijo entre la hembra y su descendencia. [6] De manera similar a la aloalimentación de pareja en esta especie, la descendencia de una hembra picoteará el costado del pico de la hembra para indicarle que regurgite su comida en la boca abierta del polluelo. [6]
En los arrendajos de Sichuan ( P. internigrans ), las hembras no son el único sexo que participa en la aloalimentación de sus crías. [5] Durante su primera semana de vida, los polluelos sólo son alimentados por el macho. [12] El macho busca y almacena comida en una bolsa dentro de su garganta. En el nido, el macho regurgita la comida semidigerida de su bolsa en la boca de sus polluelos. [12] Después de la primera semana, el macho continúa alimentando a los polluelos mientras la hembra comienza a alimentarlos. [5] La hembra utiliza el mismo método que el macho. [12]
Se han reportado muchos casos de aloalimentación entre hermanos en varias especies de aves. [7]
Por ejemplo, los charlatanes árabes ( T. sqamiceps ) son una especie de ave territorial que habita en el desierto y participa en la cría cooperativa. [7] En esta especie, los no reproductores muestran numerosos tipos de comportamiento cooperativo, incluida la aloalimentación. [7] Los charlatanes adultos e inmaduros, así como los charlatanes anteriores y nuevos, con frecuencia participarán en un comportamiento de aloalimentación. [7]
Carlisle et al. (1986) revelaron que los charlatanes árabes participan en la alimentación de sus pares para aumentar su rango social, lo que aumenta su aptitud física. [7] Este comportamiento de aloalimentación está respaldado por la hipótesis de Zahavi. [7] Un individuo (un charlatán dominante) puede aumentar su rango social al alimentar a un charlatán subordinado. [7] Por el contrario, un individuo (un charlatán subordinado) puede disminuir en su rango social cuando es abandonado por un charlatán dominante. [7] Se ha observado que charlatanes subordinados se niegan a ser abandonados por un charlatán dominante. [7] La negativa resultó en que el charlatán dominante se volviera agresivo con el subordinado, golpeándolo o persiguiéndolo. [7] Los charlatanes dominantes también mostraban los mismos comportamientos agresivos cuando un subordinado intentaba dejarlos de comer. [7]
Otra especie que exhibe aloalimentación entre pares es la lechuza común ( T. alba ). [8] Los hermanos del nido de lechuza común establecen una jerarquía para compartir recursos alimentarios a través de negociaciones vocales. [8] Se sugiere que los hermanos del nido de lechuza común muestren aloalimentación entre pares para reducir la competencia entre hermanos en la jerarquía de intercambio de alimentos. [8] La aloalimentación entre pares observada en 60 parejas de polluelos reveló que el comportamiento ocurre cuando un hermano donante coloca el alimento en el suelo frente al hermano receptor, quien transfiere el alimento a su pico usando sus garras. [8] Alternativamente, el hermano donante usa su billete para colocar el alimento en el billete del hermano receptor. [8] Además, se propone que el comportamiento de aloalimentación entre pares en hermanos de lechuza común aumente la aptitud inclusiva del par que realiza la aloalimentación. [8]
La aloalimentación intraespecífica en los arrendajos de Sichuan ( P. internigrans ) la realizan los no reproductores durante el período de cría y emplumamiento. [5] De uno a tres no reproductores apoyan a una pareja reproductora que anida alimentando a los polluelos y regurgitando la comida de sus bolsas en la garganta. [5] [12] En 2009, Jing et al. determinaron que dos no reproductores contribuyeron al 44% de la alimentación en el nido de dos arrendajos de Sichuan. [5] Jing et al. (2009) sugieren que el comportamiento de aloalimentación contribuye a una mayor supervivencia del nido. [5]
En los arrendajos de Sichuan, se supone que la aloalimentación es una selección evolutiva. [5] En esta especie, dos o tres no reproductores permitirán alimentar a las crías de una pareja reproductora. [5] La gran masa corporal (21% más pesada que los arrendajos siberianos) de los arrendajos de Sichuan, y la presencia de más de un no reproductor, permite a un no reproductor protegerse de un depredador mientras que otro no reproductor protege a las crías de depredadores adicionales. [5] Tanto la gran masa corporal de los no reproductores como la presencia de múltiples no reproductores reducen el riesgo de lesiones o muerte cuando se encuentran depredadores. [5] Esto revela que los beneficios de alimentar libremente a las crías superan el costo de las lesiones o la muerte del no reproductor y/o del polluelo cuando hay más de un no reproductor. [5] También se ha observado aloalimentación entre pares en el arrendajo canadiense ( P. canadensis ). [5] En el arrendajo gris , los no reproductores permiten alimentar a las crías después de emplumar. [5]
No todas las especies de arrendajos permiten alimentar a sus crías, como el arrendajo siberiano ( P. infaustus ). [5] En los arrendajos siberianos, los no reproductores no permiten alimentar a los polluelos de una pareja reproductora. [5] Se predice que los arrendajos siberianos no muestran aloalimentación porque el costo de la depredación es demasiado alto. [5] Los arrendajos siberianos están continuamente amenazados por depredadores más peligrosos, el gavilán euroasiático y el azor del norte , que los arrendajos canadienses, que están amenazados por la ardilla roja euroasiática . [5] Un no reproductor por pareja reproductora y el pequeño tamaño (21% menos de masa corporal que los arrendajos de Sichuan) de los arrendajos siberianos, en combinación con el riesgo continuo de depredación, revela que los arrendajos siberianos no reproductores son incapaces de enfrentarse depredadores y proteger el nido simultáneamente. [5] Esto indica que el costo de alimentar a las crías es más costoso para el no reproductor cuando un no reproductor está presente, porque un encuentro con un depredador aumenta el riesgo de lesiones y muerte tanto del joven como del no reproductor. . [5] Esto revela que el beneficio de alimentar a los jóvenes no excede el costo de las lesiones o muerte de los no reproductores y/o de los jóvenes. [5] Esto es consistente con la hipótesis de evitación de depredadores, lo que sugiere que el costo de la aloalimentación en los arrendajos siberianos impide que la aloalimentación sea seleccionada evolutivamente. [5]