El virus del enrollamiento de la hoja de la papa (PLRV) es un miembro del género Polerovirus y la familia Solemoviridae . El virus de ARN de sentido positivo limitado del floema [1] infecta a las papas y otros miembros de la familia Solanaceae. PLRV fue descrito por primera vez por Quanjer et al. en 1916. [2] PLRV es transmitido por pulgones, principalmente el pulgón verde del duraznero, Myzus persicae . PLRV es uno de los virus de la papa más importantes en todo el mundo, pero particularmente devastador en países con recursos y manejo limitados. Puede ser responsable de pérdidas de rendimiento de plantas individuales de más del 50%. Una estimación sugiere que PLRV es responsable de una pérdida de rendimiento global anual de 20 millones de toneladas. [3] Los síntomas incluyen clorosis , necrosis y enrollamiento de las hojas.
El PLRV infecta a miembros de la familia Solanaceae . El hospedador económicamente más importante es la papa, Solanum tuberosum spp. En la papa, los síntomas de la infección primaria, infección en la temporada de crecimiento, ocurren en las hojas más jóvenes. Los márgenes de las hojas se vuelven necróticos, volviéndose marrones y violáceos y se curvan hacia adentro hacia el centro de la hoja. La infección secundaria, que comienza a partir de los desechos de papa infectados, produce síntomas más severos. El enrollamiento de las hojas es más evidente y toda la hoja puede volverse clorótica y, a veces, también tiene una decoloración púrpura. [4] La necrosis del tejido del floema, particularmente en el tallo, se observa después de la aparición de los síntomas. Las plantas infectadas con PLRV experimentan un crecimiento atrofiado y producen tubérculos más pequeños. Los tubérculos infectados mantienen la forma normal pero experimentan necrosis del tejido vascular. La necrosis del tubérculo puede no ser evidente en la cosecha y puede desarrollarse durante el almacenamiento. Esto generalmente aparece como pequeñas manchas marrones esparcidas por todo el tejido. La necrosis neta de la papa es el resultado de la infección por el virus del enrollamiento de la hoja de la papa (PLRV). Este síntoma es causado por la muerte selectiva y el daño a las células en los tejidos vasculares del tubérculo. El hecho de que sólo células específicas dentro del tubérculo se vean afectadas por este problema mientras que otras permanecen normales causa el síntoma característico de la red. La infección por el virus puede causar directamente el daño y la muerte de los tejidos vasculares o la presencia del virus puede hacer que estos tejidos sensibles sean más susceptibles al daño de otros factores de estrés. Existe una gran similitud entre la necrosis en red causada por PLRV y otro defecto del tubérculo conocido como decoloración del extremo del tallo (SED). A diferencia del PLRV, se cree que la SED es un trastorno fisiológico.
El virus en sí es una partícula extremadamente pequeña, casi esférica, con un diámetro de 25 nanómetros. [5] Puede ser propagado por varias especies de pulgones que colonizan la papa, siendo el pulgón verde del duraznero el más eficiente. El insecto vector es absolutamente esencial para la propagación porque la transmisión mecánica, como la que ocurre cuando las hojas de una planta infectada rozan una sana, no ocurre con PLRV. El proceso de infección es realmente bastante complicado con este virus. Primero, el pulgón debe adquirir el virus al alimentarse de una planta infectada con PLRV. Luego, el virus debe circular desde el intestino del pulgón, a través del sistema circulatorio hasta que finalmente llega a las glándulas salivales, desde donde puede ser excretado cuando el pulgón se alimenta de plantas sanas. Solo después de que esto haya sucedido, el pulgón puede propagar el virus. Esta secuencia de eventos puede requerir 24 horas o más para ocurrir. Desafortunadamente, una vez que un pulgón se infecta, permanece así por el resto de su vida. La propagación del virus entre plantas dentro de un campo y entre campos diferentes puede realizarse por las formas aladas del pulgón, pero la mayor propagación dentro de un campo, especialmente de plantas infectadas a plantas sanas cercanas, se logra por las formas sin alas.
Los programas de certificación de semillas permiten sólo un nivel muy pequeño de PLRV en las semillas certificadas. En Idaho, por ejemplo, durante la segunda inspección de campo, la cantidad permitida de PLRV es sólo 0,05% para las semillas G4, 0,01% para G3 y G2 y ninguna en absoluto en las semillas nucleares y G1. Por lo general, porcentajes muy pequeños de PLRV en las patatas de semilla no suponen ningún riesgo para el productor comercial. Sin embargo, incluso porcentajes muy pequeños de virus pueden ser un problema si los pulgones verdes del duraznero aparecen muy temprano y en abundancia. En años que son muy favorables para los insectos, como lo fue la temporada de 1996, la población de pulgones puede llegar a ser tan grande que incluso un porcentaje muy bajo de semillas infectadas con PLRV podría dar lugar a una propagación suficiente para causar un problema, porque a medida que aumenta la población de pulgones, también lo hace la probabilidad de que se encuentren con una planta infectada. El control de los pulgones con la aplicación de insecticidas es el único medio de manejar este problema en años de producción que son muy favorables para los pulgones.
La infección transmitida por las semillas generalmente produce plantas pequeñas, atrofiadas y muy dañadas que reducen su rendimiento tanto en cantidad como en tamaño de los tubérculos. Los tubérculos grandes que muestran el síntoma típico de necrosis reticular pueden ser el resultado de la infección de la temporada actual.
El PLRV infecta a otros hospedadores, entre ellos la Datura stramonium, que causa necrosis internervular, y la Solanum villosum, que causa clorosis, hojas enrolladas y textura coriácea. Los síntomas del tomate de cáscara, Physalis floridana, incluyen clorosis, hojas enrolladas y retraso del crecimiento. El PLRV infecta a muchas otras plantas de la familia Solanacea y también puede infectar algunas plantas no solanáceas. [6]
Debido a la amplia gama de síntomas que se presentan en diferentes hospedadores, el diagnóstico de PLRV debe realizarse en función de la especie infectada. En las patatas, el PLRV se diagnostica por el retraso del crecimiento y el enrollamiento de las hojas. El diagnóstico de otras especies mencionadas anteriormente se realiza por los síntomas mencionados anteriormente. El PLRV se puede detectar in situ utilizando PLRV AgriStrip-magnetic. Esta prueba de flujo lateral utiliza microesferas recubiertas con un anticuerpo específico para PLRV. Las partículas del virus se separan del tejido vegetal utilizando un potente imán. El PLRV AgriStrip-magnetic puede detectar títulos bajos que antes se creían demasiado bajos para las pruebas de flujo lateral tradicionales. [7]
El PLRV puede introducirse en las patatas plantando semillas infectadas o por insectos vectores . El pulgón verde del duraznero ( Myzus persicae ) es el vector principal del PLRV. Los pulgones adquieren el virus al alimentarse de plantas infectadas. El floema infectado es absorbido por el estilete del pulgón hacia el sistema digestivo. Luego, el virus cruza la membrana del intestino y entra en el hemocele , donde luego puede cruzar la membrana hacia las glándulas salivales. [8] Este proceso lleva varias horas, después de las cuales el pulgón continuará transmitiendo el virus durante el resto de su vida. [9] Este proceso se conoce como transmisión persistente. En las regiones templadas, el pulgón verde del duraznero puede persistir durante el invierno poniendo huevos en especies leñosas del género Prunus . Los huevos eclosionan a principios de la primavera y los pulgones de estadio temprano se alimentan del floema de los árboles hasta el verano, cuando cambian a huéspedes herbáceos más preferidos, incluidos los cultivos agrícolas. Durante este tiempo, el pulgón verde del duraznero puede transmitir el PLRV presente en las malezas de la familia Solanaceae a las patatas y otros cultivos. Las plantas de patata infectadas con PLRV producirán tubérculos infectados. Si se plantan tubérculos infectados, darán lugar a plantas infectadas. Los pulgones también pueden propagar el PLRV a los tubérculos almacenados, especialmente después de que broten. Los pulgones alados pueden ser transportados varios cientos de kilómetros por las corrientes de viento, lo que permite una infección generalizada. [10]
Debido a que el PLRV se transmite por vectores pulgones, es más frecuente en entornos que favorecen el desarrollo de pulgones. Las condiciones cálidas y húmedas son las preferidas, pero los pulgones pueden prosperar en varios climas siempre que no sean demasiado calurosos y secos, ya que sus cuerpos blandos los hacen propensos a la desecación . En los trópicos, los pulgones persisten todo el año, pero la eficiencia de la transmisión del PLRV se reduce a temperaturas superiores a los 26 grados Celsius. [11] Las temperaturas óptimas para el pulgón verde del duraznero están entre 13 y 19 grados Celsius. [12]
El PLRV es una enfermedad económicamente importante debido a la pérdida de rendimiento que puede causar. Junto con otros virus transmitidos por pulgones, el PLRV causa una pérdida anual de patatas en los EE. UU. de 100 millones de dólares. [13] Las plantas infectadas con el virus producen solo tubérculos pequeños a medianos que no son preferibles en el mercado. Cuando las plantas se cultivan a partir de tubérculos infectados, el rendimiento puede reducirse entre un 33 y un 50 %. Dado que las patatas se producen plantando los tubérculos producidos en la temporada anterior, el PLRV es especialmente problemático en la producción de patatas de semilla. Las plantaciones a partir de tubérculos infectados no producirán patatas de calidad comercial aceptable y pueden causar una pérdida significativa. [14] Por lo tanto, cualquier cantidad de infección está por encima del umbral económico. En los Estados Unidos, la industria de la patata es una fuente importante de ingresos; en 2009, los principales estados productores fueron Idaho (735 250 000 dólares), Washington (627 995 000 dólares) y Wisconsin (246 330 000 dólares). [15]
Dado que el PLRV se transmite de forma persistente, es más fácil controlarlo. Los estudios han demostrado que se necesitan un mínimo de doce horas para que el virus sea transmisible por un pulgón. Por lo tanto, el PLRV se puede controlar de forma eficaz reduciendo las poblaciones de pulgones. Se pueden utilizar insecticidas sistémicos y foliares para evitar que los pulgones se alimenten. Dado que el virus tarda varias horas en transmitirse por los pulgones, se utilizan insecticidas sistémicos y el pulgón muere antes de poder transmitir el virus. Los pesticidas foliares se utilizan cuando las poblaciones de pulgones colonizadores son demasiado altas y son útiles como método de eliminación para reducir rápidamente las poblaciones de pulgones. [16] El imidacloprid , el metamidofos y el endosulfán se utilizan comúnmente para el control de pulgones. [17] Un estudio descubrió que los pesticidas de etil-metil paratión son menos eficaces para controlar el pulgón verde del duraznero a temperaturas más bajas. A 25 grados Celsius, la mortalidad de los pulgones fue del 95%. A 17 grados Celsius la mortalidad fue del 90%, a 10 grados Celsius la mortalidad fue del 80%, y a 7 grados Celsius la mortalidad fue del 67%. Esto sugiere que algunos controles químicos son más efectivos a temperaturas más altas. [18] Otras estrategias de manejo incluyen el saneamiento y la certificación de semillas. Limpiar cualquier tubérculo voluntario de un campo reduce cualquier reservorio que pueda persistir. Los programas de certificación de semillas prueban lotes de semillas utilizando ELISA para la detección de múltiples virus de la papa. [19] Los lotes de semillas pueden entonces ser calificados por la cantidad de infección. Los lotes de semillas altamente infectados son rechazados y no son utilizados en la próxima temporada.