Stromatoporoidea es un clado extinto de esponjas marinas comunes en el registro fósil desde el Ordovícico medio hasta el Devónico tardío . [1] Se pueden caracterizar por sus esqueletos de calcita densamente estratificados que carecen de espículas . Los estromatoporoides estaban entre los constructores de arrecifes más abundantes e importantes de su tiempo, viviendo cerca unos de otros en biostromos planos o biohermas elevados en plataformas de carbonato tropical blando .
Externamente, algunas especies tienen protuberancias elevadas (mamelones) y grietas en forma de estrella (astrorizas), que juntas ayudan a ventilar el agua exhalada lejos de la superficie viva. Internamente, los estromatoporoides tienen un sistema esquelético en forma de malla que combina extensas capas horizontales (láminas), varillas verticales (pilares) y espacios cuadrados (galerías), junto con otras características. Las formas de crecimiento más comunes varían de laminar (aplanadas) a domicas (con forma de domo). También existen especies esferoidales, con forma de dedo o con forma de árbol, aunque son raras en la mayoría de los entornos.
Los estromatoporoides compitieron y coexistieron con otros constructores de arrecifes, como los corales tabulados y rugosos . Algunas especies de estromatoporoides son útiles como indicadores ambientales, ya que su forma y distribución pueden ayudar a aproximar el entorno deposicional de los estratos sedimentarios. [2] Albergaban una fauna diversa de simbiontes incrustantes tanto dentro como fuera de sus esqueletos. [3] [4] [5] Algunos estudios han argumentado que los estromatoporoides eran mixótrofos (en una relación mutualista con las algas fotosintéticas ), similares a los corales escleractinios modernos . Aunque esta hipótesis es plausible, la evidencia circunstancial no es concluyente.
Antes de la década de 1970, los estromatoporoides se equiparaban con mayor frecuencia a los hidrozoos coloniales del filo Cnidaria (que también incluye corales, anémonas de mar y medusas ). Ahora se clasifican como esponjas del filo Porifera, en función de su similitud con las escleroesponjas modernas . Los verdaderos estromatoporoides del Paleozoico ( sensu stricto ) abarcan siete órdenes . Dos o tres de estos órdenes aparecieron en el Ordovícico, mientras que el resto evolucionó en el Silúrico. Se rediversificaron después de las extinciones masivas al final del Ordovícico y el Silúrico, pero un declive más profundo comenzó en el Devónico tardío. Con unas pocas supuestas excepciones, aparentemente se extinguieron durante el evento Hangenberg al final del Devónico. [6] Se han clasificado como estromatoporoides a varias esponjas mesozoicas hipercalcificadas, pero es probable que no estén relacionadas con la radiación paleozoica, lo que hace que los "estromatoporoides" (en sentido amplio) sean un grupo polifilético si se incluyen. Algunas esponjas carboníferas se han identificado como estromatoporoides con un grado de confianza algo mayor. [7] [8] [9]
Los estromatoporoides son esponjas robustas con un esqueleto denso de calcita que carece de espículas . Al igual que otras esponjas, crecen hacia afuera y hacia arriba desde una única base firmemente adherida al sustrato . La mayoría eran ambitópicas (ocupaban sustratos blandos como barro o arena durante la mayor parte de su vida), aunque algunas eran incrustantes (se hormigonaban sobre sustratos duros como rocas u otros organismos). La base estaba estabilizada por una capa similar a una costra cubierta de arrugas concéntricas. La capa basal se ha denominado históricamente epiteca o periteca, nombres utilizados para una capa de unión similar en los cnidarios sésiles. [10]
En muchas especies, la superficie superior del esqueleto está ornamentada con pequeños montículos conocidos como mamelones . Algunas especies pueden complementar los mamelones con grietas o surcos radiales conocidos como astrorizas . [10] Internamente, las astrorizas divergen como tubos cónicos independientes que intersecan espacios abiertos más pequeños dentro del marco esquelético. [10] [11] Las astrorizas generalmente se equiparan con los canales exhaladores de otras esponjas, mientras que los mamelones ayudan a canalizar las aguas residuales lejos de la superficie. Este mecanismo funciona a través del principio de Bernoulli , que establece que la presión del flujo aumenta a medida que disminuye la velocidad, como cuando el flujo es redirigido por una barrera vertical. [12] [13] La superficie también puede estar cubierta con protuberancias aún más pequeñas conocidas como papilas . A diferencia de los mamelones, las papilas son simplemente extensiones externas de pilares internos, en lugar de deflexiones apiladas de la superficie exterior del esqueleto. [10] [11]
En comparación con las esponjas modernas con una anatomía similar, el tejido vivo probablemente solo estaba presente en la superficie exterior del esqueleto estromatoporoide. Por volumen, la mayoría del organismo era una malla muerta de cavidades internas y estructuras de soporte. Dado que la mayoría de los fósiles de estromatoporoides solo son visibles en sección transversal vertical u horizontal, la forma interna del esqueleto suele ser la región más importante para el propósito de la diferenciación de especies. En todas las especies, las características internas más conspicuas son las láminas , capas dispuestas transversalmente (paralelas a la superficie viva de la esponja). Las láminas tienen un ancho y espaciado intermedios (en promedio alrededor de cuatro por milímetro) en relación con otras capas con la misma orientación. Las capas significativamente más delgadas, cuando están presentes, se denominan microláminas , mientras que las placas irregulares engrosadas se denominan paquistromos . Otro tipo universal de estructura interna son los pilares , varillas cilíndricas orientadas longitudinalmente (es decir, perpendiculares a las láminas). Las láminas y los pilares suelen ser rectos y sólidos internamente, pero pueden exhibir texturas y distorsiones distintivas en algunos subgrupos. [11]
Los espacios cúbicos abiertos entre las láminas y la red de pilares se conocen como galerías . En vida, las galerías habrían estado llenas de agua de mar, mientras que en los fósiles los espacios están llenos de calcita recristalizada. Las galerías pueden estar complementadas por placas curvas muy finas, llamadas disepimentos . Algunas especies tienen esqueletos más complejos con bolsas más anchas más allá de las galerías estrechas. Los paquistelos son paredes longitudinales que delimitan corredores tipo laberinto, como se puede ver en una sección transversal a través del esqueleto. Las bolsas apiladas en forma de cúpula, conocidas como quistes, están definidas por grandes placas convexas, conocidas como placas de quiste . [11]
Los estromatoporoides pueden mostrar una variedad de formas de crecimiento, siendo las cúpulas bajas o placas las variedades más comunes. Siempre que un influjo de sedimento entierra el borde del esqueleto, la parte enterrada deja de crecer mientras que la parte central expuesta se expande hacia afuera para cubrir el sedimento una vez más. Esto puede crear una apariencia "irregular" para algunos fósiles, similar a una pila invertida de cuencos o platos con bordes inferiores afilados y bordes superiores suavemente curvados. Este es un ejemplo de cómo las formas de crecimiento de los estromatoporoides pueden variar un poco a lo largo de la vida del animal. Una sola especie puede adquirir una forma más alta y estrecha para sobrevivir a altas tasas de sedimentación, mientras que adquiere una forma más plana y estable para sobrevivir en aguas poco profundas energéticas. Algunos estromatoporoides parecen crecer de manera intermitente en un estilo "irregular" incluso sin enterramiento de sedimentos, como lo indica una abundancia de incrustaciones debajo de los "estantes" salientes. [10]
Las formas de crecimiento de los estromatoporoides incluyen: [10]
De Stearn et al. (1999) [15] y el Tratado de Paleontología de Invertebrados : [16] [7] [17] [18]
Al igual que muchos invertebrados fósiles, los estromatoporoides han sido considerados durante mucho tiempo como un grupo enigmático con una relación incierta con los taxones modernos. Durante gran parte de su historia de estudio, los fósiles de estromatoporoides solo podían observarse externamente o a través de secciones transversales naturales. Varias hipótesis se desarrollaron en los siglos XIX y XX basadas en este conjunto limitado de datos. Algunos autores sugirieron que los estromatoporoides eran esponjas o parientes de Gypsina (un foraminífero incrustante ). Sin embargo, durante gran parte de su historia, la interpretación principal fue que los estromatoporoides eran cnidarios coloniales , más estrechamente relacionados con hidrozoos mineralizados como Hydractinia y Millepora . Hydractinia en particular tiene un esqueleto en capas finamente incrustantes, aumentado por varillas internas, protuberancias externas y canales de nutrientes radiantes. Estas características se equipararon con pilares, mamelones y astrorhizae, respectivamente. [20]
En 1970, se descubrió que varias esponjas vivas poseían un esqueleto calcáreo muy similar al de Hydractinia y los estromatoporoides. Las esponjas modernas, denominadas colectivamente escleroesponjas , inmediatamente revitalizaron la hipótesis de que los estromatoporoides eran esponjas. Además, investigaciones más detalladas de fósiles de estromatoporoides pudieron determinar que un montículo individual representa un solo animal, en lugar de una congregación colonial de pólipos . Entre las pruebas más sólidas de las afinidades de las esponjas estaba el grado de similitud entre las astrorhizae y los canales exhalantes, que eran más fáciles de homologar que el sistema de canales más integrado de Hydractinia . [21] [22] [12] [20]
Los defensores de la hipótesis de la esponja admitieron que las escleroesponjas y los estromatoporoides no eran idénticos en estructura; por ejemplo, las escleroesponjas tienen espículas mientras que los verdaderos estromatoporoides del Paleozoico no las tienen. Varios otros fósiles calcáreos enigmáticos ( arqueociatidos , disjectopóridos, ' quetidos ') han sido reclasificados como esponjas gracias a esta nueva información. La hipótesis de la esponja encontró rápidamente una aceptación generalizada, con algunos detractores. [20] Hasta la década de 1990, algunos especialistas soviéticos y del Bloque del Este continuaron considerando a los estromatoporoides como cnidarios o acumulaciones de cianobacterias similares a los estromatolitos o trombolitos . [23] [24] [25] [20]
Los primeros estromatoporoides inequívocos aparecieron en el Ordovícico, pero se han descrito organismos superficialmente similares en el Cámbrico Temprano . Es muy probable que se trate de casos de evolución convergente en lugar de verdaderos precursores. Un ejemplo fueron los Kazachstanicyathida, un orden de esponjas arqueociatas con hábitos de crecimiento bajos y domos internos porosos comparables a las placas de los quistes. Además, algunos coralomorfos coloniales o algas ( Maldeotaina , Yaworipora y los 'khasaktiids') adquirieron esqueletos incrustantes en forma de malla con un conjunto de varillas internas y domos similares a los de los primeros estromatoporoides. [26]
Un conjunto más probable de ancestros estromatopóridos evolucionó en el Ordovícico. Estos precursores o parientes cercanos se agrupan en el orden de esponjas incertae sedis Pulchrilaminida. Los pulchrilaminidos existieron desde finales del Tremadociense (cerca del final del Ordovícico temprano) hasta principios del Darriwiliense (aproximadamente a mediados del Ordovícico medio). Eran esponjas hipercalcificadas de perfil bajo que eran similares a los estromatopóridos en muchos aspectos, con una diferencia clave: los pulchrilaminidos tenían proyecciones similares a espinas (probablemente homólogas a las espículas) entre las láminas del esqueleto. [26]
Los primeros estromatoporoides que evolucionaron pertenecieron al orden Labechiida, que rápidamente adquirió diversidad mundial en el Ordovícico medio. La especie de labéquido de la que se tiene noticia más antigua es del Floiano (la última parte del Ordovícico temprano), [19] pero la diversificación abrupta se retrasó hasta mediados o finales del Darriwiliano, simultáneamente con la desaparición de los pulchrilaminidos. Los "arrecifes" de estromatoporoides más antiguos se conocen en el Grupo Chazy del este de Norteamérica y en la Formación Machiakou del norte de China . [26] [27]
Los labéquidos fueron, con diferencia, los estromatoporoides más diversos del Ordovícico, y algunos paleontólogos incluso se han aventurado a reconstruir líneas de descendencia en esta etapa preliminar de la evolución de los estromatoporoides. El siguiente orden en aparecer fueron los Clathrodictyida, en la etapa temprana del Katiense del Ordovícico Tardío. [26] Se ha sugerido que los clatrodictios descienden de los labéquidos, como parte de un linaje evolutivo que comienza en la especie siberiana Priscastroma gemini . [28] [26] Aunque menos diversos que sus parientes labéquidos, los clatrodictios del Ordovícico estaban muy extendidos y eran localmente abundantes en algunas zonas. [26] [29] El tercer orden de estromatoporoides, Actinostromatida, puede haberse originado en el Ordovícico Tardío o en la época de Llandovery (Silúrico temprano). El momento preciso depende del estado de Plumatalinia , un género estonio del Ordovícico tardío a menudo considerado un " eslabón perdido " entre los labéquidos ancestrales y sus presuntos descendientes, los actinostromátidos. [26]
La diversidad de los labéquidos se contrajo durante la extinción masiva del Ordovícico tardío y a lo largo del Silúrico, mientras que los clatrodíctidos y actinoestromátidos se diversificaron sustancialmente. Los otros cuatro órdenes de estromatopóridos (Amphiporida, Stromatoporellida, Stromatoporida y Syringostromatida) también se originaron en el Silúrico, aunque se mantuvieron bastante moderados en comparación con los tres grupos más antiguos. Los estromatopóridos silúricos enfrentarían una segunda ronda de extinción a finales del Silúrico ( época de Pridoli ), lo que redujo el número de géneros a los niveles del Ordovícico medio. [30]
Los estromatopóridos se recuperaron fuertemente en el Devónico temprano y medio, alcanzando su máxima diversidad general en la etapa Eifeliense . Los clatrodictítidos, estromatoporélidos, estromatopóridos y siringostromátidos fueron los más beneficiados de esta renovación de la biodiversidad. La llegada del Devónico tardío interrumpió este ápice de la evolución de los estromatopóridos. Los siringostromátidos fueron los primeros en verse afectados, desapareciendo virtualmente del registro fósil al comienzo de la etapa Frasniana . [30] Los actinostromátidos, estromatoporélidos y estromatopóridos fueron los siguientes en la lista, con su diversidad y extensión de arrecifes colapsando al final del Frasniano de acuerdo con el evento Kellwasser (extinción masiva del Devónico tardío). [27] [30] La pérdida de diversidad antes del evento Kellwasser fue probablemente un factor tanto de la caída de las tasas de origen como de las tasas de extinción ligeramente elevadas. [31] Otros grupos presentaron patrones inesperados: los anfipóridos, anteriormente raros, alcanzaron su mayor diversidad en el Frasniano, mientras que los labéquidos protagonizaron un notable regreso en la etapa Fameniana , adquiriendo niveles de diversidad no vistos desde el Ordovícico. [32] [30] [31] Esto no duraría, ya que los estromatopóridos parecen haberse extinguido por completo durante el evento Hangenberg (extinción masiva del final del Devónico) al final del Fameniano. [30] [31] [6]
Se han reportado supuestos fósiles de estromatoporoides post-Devónicos, aunque su referencia al grupo es bastante ambigua. Se conoce una supuesta especie de labéquido ( Labechia carbonaria ) del estadio Viséano de Inglaterra . Algunas fuentes consideran que esta especie se basa en fragmentos de coral mal interpretados, [31] mientras que otras certifican su legitimidad como un estromatoporoide del Carbonífero . [8] Se han reportado fósiles del labéquido Ordovícico Lophiostroma en sedimentos tan jóvenes como el Triásico , pero este es otro caso de mala conservación e identidad incierta. [16] Finalmente, la esponja calcítica Kyklopora , del estadio Serpujoviense ( Misisipiense superior ) de Rusia, ha sido identificada tentativamente como un clatrodictio. [7] Los fósiles similares a los labequíidos son abundantes en los depósitos de arrecifes del Pensilvánico temprano ( Bashkirio ) del Grupo de piedra caliza Akiyoshi en Japón, lo que representa un monte submarino Panthalassan . [9]
Más de 60 [33] géneros válidos de pequeñas esponjas mesozoicas hipermineralizadas han sido descritos como estromatoporoides basándose en su similitud anatómica con estromatoporoides, actinostromátidos, clatrodíctidos o siringostromátidos. [34] [20] Una hipótesis sugiere una línea de descendencia directa entre las formas paleozoicas y mesozoicas. Según esta interpretación, las extinciones devónicas simplemente impulsaron a los estromatoporoides a abandonar la mineralización hasta el Jurásico, lo que explica su falta de fósiles entre los dos intervalos de tiempo. [35] La mayoría de los paleontólogos no están de acuerdo con esta idea, ya que los "estromatoporoides" paleozoicos y mesozoicos difieren en varios aspectos clave. A diferencia de los verdaderos estromatoporoides paleozoicos, las especies mesozoicas tienen espículas reconocibles y una microestructura más compleja dentro de las láminas y pilares que forman el esqueleto. [20] Los 'stromatoporoideos' mesozoicos son un grupo polifilético , con diferentes especies atribuibles a Demospongiae ( demosponjas ) y Calcarea ( esponjas calcáreas ). [34] [20] Las esponjas de esta categoría están poco estudiadas y muchos géneros propuestos han demostrado ser dudosos . [33]
Al igual que los corales modernos, los estromatoporoides eran filtradores gregarios que se congregaban en grupos muy juntos. Eran adaptables y podían prosperar en una variedad de profundidades, niveles de luz y regímenes fluctuantes del nivel del mar. En este sentido, eran más similares a los corales que a las esponjas calcáreas modernas, que generalmente ocupan una selección estrecha de hábitats rocosos con un alto suministro de nutrientes y bajos niveles de luz. [36]
A diferencia de los corales, los estromatoporoides generalmente se asentaron en sustratos blandos, por lo que sus "arrecifes" ocuparon solo un solo nivel en lugar de un marco vertical de varios niveles de esqueletos acumulados. Los "arrecifes" planos y horizontalmente extensos se conocen formalmente como biostromas . Los arrecifes estromatoporoides tenían una diversidad bastante baja, con solo unas pocas especies que constituían la mayoría de un ensamblaje por volumen. Los ensamblajes estromatoporoides más diversos fueron biostromas en plataformas carbonatadas a profundidades intermedias, lejos de cuencas más fangosas o bajíos más salados. Las especies predominantes generalmente tenían forma laminar o de cúpula baja. Las especies de cúpula alta y otras formas complejas solo se desarrollaron en entornos más tranquilos, donde hay poco riesgo de derrumbe. En un entorno estable, los estromatoporoides podrían crecer hasta tamaños muy grandes que excedieran varios metros de ancho o altura. El fósil de estromatoporoide singular más grande jamás reportado es un Actinostroma expansum de 30 metros (98 pies) de ancho de la Formación Shell Rock de Iowa de la era Frasniana . [36]
A pesar de su preferencia por los sedimentos planos y blandos, los estromatoporoides ocasionalmente contribuyeron a la formación de montículos esqueléticos ( biohermas ) con oleadas sucesivas de enterramiento y recolonización o recrecimiento. Los biohermas estromatoporoides de los márgenes de la plataforma están particularmente bien desarrollados en el Devónico. Se pueden encontrar ejemplos notables en la cuenca de Canning en Australia , el complejo Miette en Alberta , la región de Eifel en Alemania y el sur de Bélgica . Los biohermas elevados se habrían fortalecido por el carbonato microbiano y otros organismos constructores de arrecifes que viven entre las esponjas. [36]
Como objetos duros sésiles, los estromatoporoides se utilizaron como sustrato para los ectosimbiontes , organismos que se adhieren o incrustan en la superficie exterior del esqueleto. La mayoría de los organismos incrustantes eran criptobiontes, lo que significa que habitaban espacios y cavidades sombreadas. Estas áreas ocultas se podían encontrar en los huecos entre la base del estromatoporoide y su sustrato, o en la parte inferior de las proyecciones similares a una plataforma. Las esponjas desplazadas o derribadas tenían el potencial de albergar incrustantes crípticos en cualquier parte del esqueleto. Los briozoos , los corales tabulados , los crinoideos , los braquiópodos y los grupos de " espirórbidos " enrollados ocupaban el nicho críptico. El borde de las áreas ocultas albergaba la mayor diversidad de incrustantes, la mayoría de los cuales se alimentaban por filtración y dependían de una corriente para alimentarse. [10] Las áreas más expuestas también estaban incrustadas por corales (tanto tabulados como rugosos ), crinoideos, briozoos y tentaculítidos . [10]
Al igual que muchos constructores de arrecifes modernos o prehistóricos, los estromatoporoides albergaban endosimbiontes , organismos que vivían completamente dentro del esqueleto. Los más abundantes eran los siringopóridos , un tipo de coral tabulado constructor de tubos. Los fósiles de estromatoporoides con madrigueras de siringopóridos son tan comunes que algunas fuentes históricas los han clasificado erróneamente como un género distinto, Caunopora . Los siringopóridos podían crecer al mismo ritmo que su anfitrión para evitar ser sobrecrecidos. [11] Se han encontrado otros corales tabulados, corales rugosos, [3] [5] y fósiles de algas encajados entre las zonas de crecimiento dentro del esqueleto del estromatoporoideo. [4] [11] Los gusanos perforadores como Trypanites también son endosimbiontes comunes, aunque aparentemente solo echaron raíces en el esqueleto después de que la esponja había muerto. [11]
Una pregunta persistente para la ecología de los estromatoporoides es cómo pudieron competir con los corales en áreas poco profundas y muy iluminadas. Una hipótesis es que las formas de crecimiento laminar pesado eran más resistentes al daño de las olas y las tormentas, aunque los estromatoporoides laminares eran igualmente comunes en aguas profundas o tranquilas. Otra hipótesis sostiene que los estromatoporoides se beneficiaron de una relación mutualista (mutuamente beneficiosa) con microbios endosimbióticos. [36] [12] Los corales escleractinios modernos son mixótrofos , que obtienen energía tanto de presas diminutas como de zooxantelas , algas fotosintéticas que viven dentro de sus células. Las zooxantelas también ayudan a los procesos bioquímicos de los corales, lo que permite tasas de crecimiento rápidas. No se conocen organismos equivalentes en las esponjas modernas, aunque algunas demosponjas albergan un gran volumen de cianobacterias dentro de sus esqueletos. [12]
Varias líneas de evidencia sugieren un estilo de vida mixotrófico para los estromatoporoides, aunque ninguna es inequívoca. Sus proporciones de isótopos de oxígeno y carbono se superponen con los corales hasta cierto punto. Si se supone que las latilaminas (interrupciones de crecimiento paralelas a las láminas) son anuales (como los anillos de los árboles), las tasas de crecimiento de los estromatoporoides pueden alcanzar de 2 a 10 mm por año, equivalentes a los corales y mucho más altas que las esponjas calcáreas modernas. Por otro lado, la mayoría de las formas de crecimiento de los estromatoporoides enfatizaron la estabilidad y la amplitud horizontal en lugar de una "carrera vertical por la luz solar", como lo exhiben los organismos sésiles que dependen de la fotosíntesis, como las plantas terrestres y los corales. [12]
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