Celastrus orbiculatus es una enredadera leñosa de la familia Celastraceae . [1] Se le llama comúnmente agridulce oriental , [2] [3] [4] así como agridulce chino , [3] agridulce asiático , [4] agridulce de hojas redondas , [4] y agridulce asiático .
Es originaria de China, donde es la especie de Celastrus más ampliamente distribuida , y de Japón y Corea. [5] Se introdujo en América del Norte en 1879, [6] y se considera una especie invasora en el este de América del Norte. [7] Se parece mucho a la especie nativa de América del Norte, Celastrus scandens , con la que se hibrida fácilmente. [8]
La característica distintiva de esta planta caducifolia son sus tallos: son delgados, delgados y tienen una corteza de color plateado a marrón rojizo. Por lo general, miden entre 1 y 4 cm (0,4 y 1,6 pulgadas) de diámetro. Sin embargo, si no se altera su crecimiento, los tallos pueden superar los 10 cm (3,9 pulgadas) y, al cortarlos, mostrarán anillos de edad que pueden superar los 20 años.
Cuando Celastrus orbiculatus crece solo, forma matorrales ; cuando está cerca de un árbol, las enredaderas se enroscan alrededor del tronco hasta una altura de 40 pies. Se sabe que las enredaderas que lo rodean estrangulan al árbol huésped hasta la muerte o rompen ramas por el exceso de peso, lo que también es cierto en el caso de la especie americana de crecimiento más lento, C. scandens . Las hojas son redondas y brillantes, de 2 a 12 cm (0,8 a 4,7 pulgadas) de largo, tienen márgenes dentados y crecen en patrones alternos a lo largo de las enredaderas.
Las flores son pequeñas y verdes y se encuentran en cimas axilares. El fruto es una cápsula trivalva que se abre para revelar arilos de color rojo brillante que cubren las semillas. Todas las partes de la planta son venenosas. [9]
Debido a las perturbaciones sistemáticas de los bosques orientales para la producción de madera y la recreación, la dulcamara oriental se ha naturalizado en paisajes, bordes de caminos y bosques del este de América del Norte. En los Estados Unidos, se la puede encontrar tan al sur como Luisiana, tan al norte como Maine y tan al oeste como las Montañas Rocosas. [10] [11] Prefiere los bosques mesicos , donde se sabe que eclipsa a las plantas nativas. [12]
Celastrus orbiculatus se cultiva como planta ornamental . En el Reino Unido, ha ganado el premio Award of Garden Merit de la Royal Horticultural Society . [13]
La dulcamara oriental es una fuerte competidora en su entorno y su dispersión ha puesto en peligro la supervivencia de varias otras especies. Un atributo que contribuye al éxito de esta especie es que posee frutos de colores atractivos. Como resultado, es consumida por mamíferos y aves, que excretan las semillas en diferentes lugares.
La introducción de la dulcamara oriental en nuevas áreas amenaza la flora local porque las plantas nativas tienen un fuerte competidor en las cercanías. La especie es originaria del este de Asia, pero fue introducida en los EE. UU. con fines estéticos. [14] Se ha utilizado en arreglos florales y, debido a una eliminación inadecuada, la planta se ha introducido de manera imprudente en áreas que afectan la ecología de más de 33 estados, desde Georgia hasta Wisconsin , y partes de los Apalaches. [14] El organismo crece principalmente en el perímetro de áreas altamente vegetativas, lo que le permite acceder fácilmente a la frontera de los recursos. La capacidad de la dulcamara oriental para crecer en una variedad de entornos ha demostrado ser perjudicial para muchas especies de plantas a lo largo de las montañas Apalaches y se está moviendo más hacia el oeste a medida que avanza el tiempo. [15] [16] [17]
La dulcamara oriental emplea múltiples estrategias de invasión y dispersión que le permiten competir con las especies vegetales circundantes en regiones no autóctonas. Esta es una razón de peso por la que el control de la especie presenta dificultades de gestión. [18] La invasión de la planta ha creado diversas complicaciones ecológicas, de gestión y agrícolas, lo que la convierte en un foco de esfuerzos de conservación ambiental .
La luz solar es uno de los recursos más importantes para la dulcamara oriental. Como se ha demostrado en experimentos controlados, la dulcamara oriental crece más rápidamente en entornos con una mayor cantidad de luz solar. En un estudio en el que las poblaciones recibieron más del 28% de luz solar, exhibieron una mayor cantidad de crecimiento y biomasa. [19] Este estudio utilizó capas de tela tejida para controlar el porcentaje de luz solar disponible. En este experimento, la longitud total de vida (TLL, la longitud de vida de los tallos de cada planta) aumentó cuando la dulcamara oriental se expuso a mayores cantidades de luz solar. [19] Si la dulcamara oriental se expuso a un 2% de luz solar, entonces la relación TLL disminuyó. [19] La dulcamara oriental puede aumentar su biomasa en un 20% cuando se expone a un 28% de luz solar en lugar de un 2%. La fuerte respuesta de la planta a la luz solar es paralela a su papel como especie invasora, ya que puede superar a otras especies luchando por recibir más luz solar. Aunque las tasas de crecimiento disminuyen cuando la dulcamara oriental se expone a un 2% de luz solar (debido a una disminución de la capacidad fotosintética ), aún exhibió una tasa de supervivencia del 90%. [20] Los datos experimentales han indicado que la dulcamara oriental tiene una fuerte capacidad para tolerar condiciones de poca luz "que oscilan en promedio entre el 0,8 y el 6,4% de transmitancia ". [21] En comparación con su congénere dulcamara americana, cuando se coloca en hábitats con poca luz, se encontró que la dulcamara oriental tenía mayor altura, mayor biomasa aérea y mayor masa total de hojas. [20] [21] La dulcamara oriental, en comparación con muchas otras especies competidoras, es la mejor competidora en la obtención de luz solar.
La temperatura es otra variable que influye en el crecimiento y desarrollo de la dulcamara oriental como especie invasora. A diferencia de otras especies invasoras, se ha demostrado que las altas temperaturas estivales inhiben el crecimiento de las plantas. También se ha demostrado que la dulcamara oriental se ve favorecida positivamente en hábitats con altas precipitaciones anuales. Esto es digno de mención, ya que contrasta marcadamente con otras especies invasoras comunes, como Berberis thunbergii y Euonymus alatus , que han demostrado tener una menor probabilidad de establecimiento cuando se colocan en entornos con altas precipitaciones anuales. [22]
En comparación con otras especies invasoras analizadas en un estudio reciente, la dulcamara oriental fue más frecuente en paisajes dominados por áreas desarrolladas. [22] También se encontró que los hábitats abiertos y abandonados influyen positivamente en la propagación de la planta en comparación con otras especies invasoras. [22] Además, la especie es muy favorecida en hábitats de borde . Esta capacidad de vivir en diversas condiciones ambientales plantea la preocupación de la dispersión de la planta.
Un factor determinante con respecto a la capacidad de la dulcamara oriental para competir con las especies de plantas nativas es su capacidad para formar asociaciones mutualistas con hongos micorrízicos , específicamente hongos micorrízicos arbusculares . [23] El crecimiento de la dulcamara oriental depende en gran medida de la absorción de fósforo . En un estudio reciente, se encontró que el crecimiento era mayor cuando los hongos micorrízicos arbusculares estaban presentes en un suelo con bajas concentraciones de fósforo, en comparación con cuando la planta se colocó en un entorno con altas concentraciones de fósforo en el suelo sin hongos micorrízicos arbusculares presentes. [23] Los resultados de este estudio muestran la importancia de las relaciones simbióticas para permitir que la dulcamara oriental absorba eficazmente los nutrientes de su entorno. Además, la relación simbiótica con las micorrizas permite que esta especie invasora utilice menos de su energía en la biomasa de la raíz para absorber los nutrientes necesarios. Esto puede ser crucial para permitir que la dulcamara oriental actúe como una especie invasora eficaz, ya que puede asignar más energía a su biomasa aérea en lugar de a su biomasa subterránea; Un punto importante con respecto a la invasividad de esta planta se basa en la capacidad fotosintética y reproductiva. [23] La relación simbiótica establecida con los hongos solo ocurre con hongos micorrízicos arbusculares, mientras que no se ha observado tal relación con hongos ectomicorrízicos . Estos estudios han demostrado que las micorrizas adecuadas son un fuerte factor determinante sobre si una planta puede sobrevivir en su entorno. [23] Los estudios también han demostrado evidencia de que "las especies de plantas introducidas pueden modificar las comunidades microbianas en el suelo que rodea no solo sus propias raíces, sino también las raíces de las plantas vecinas, alterando así las interacciones competitivas entre las especies de plantas". [23] Este puede ser un rasgo invasivo clave para la dulcamara oriental, ya que permite que la planta afecte negativamente la vida vegetal circundante al alterar sus relaciones microbianas simbióticas subterráneas. [23] Sin embargo, es necesario realizar más experimentos para determinar si este organismo emplea este rasgo como una estrategia invasiva.
Una de las características invasivas de la dulcamara oriental es su uso eficaz de la energía para aumentar la altura de la planta, lo que le da una ventaja competitiva sobre plantas similares. Un estudio realizado en 2006 mostró que, en comparación con su congénere dulcamara americana, la dulcamara oriental había aumentado la altura, aumentado la biomasa aérea y aumentado la masa total de las hojas. [20] Esto no quiere decir que la dulcamara oriental superara a la dulcamara americana en todos los criterios: en comparación con la dulcamara oriental, "la dulcamara americana había aumentado el diámetro del tallo, el área de una sola hoja y la relación masa de la hoja a la masa del tallo", lo que sugiere que la dulcamara americana centró su crecimiento en las partes posteriores de la planta en lugar de las características de la planta enfatizadas por la dulcamara oriental, como la longitud del tallo. [20] Esto es significativo ya que la altura juega un papel importante al permitir que la dulcamara oriental supere a la vegetación circundante. [20] Centrar el crecimiento en la longitud del tallo le permite estar en una posición fuerte para absorber la luz, al mismo tiempo que impacta negativamente en la vida vegetal circundante al crear condiciones similares a la sombra.
También se ha demostrado que la morfología de la especie, similar a la de una enredadera, tiene efectos negativos sobre la vida vegetal circundante. Por ejemplo, la evidencia sugiere que esta característica morfológica facilita su capacidad de rodear los árboles cercanos, creando un efecto negativo general sobre los árboles, como hacerlos más susceptibles al daño por hielo o dañar las ramas debido al peso de la planta. [24] Además, los estudios han sugerido que la dulcamara oriental es capaz de absorber nutrientes de las plantas circundantes. El estudio encontró que esto ocurre en una variedad de entornos, lo que sugiere tanto la mayor plasticidad relativa de la planta como una mayor absorción de nutrientes. [21]
Un estudio observó que la presencia de la dulcamara oriental aumenta la alcalinidad del suelo circundante, una característica de muchas especies de plantas invasoras exitosas. [24] Esto altera la disponibilidad de nutrientes esenciales y dificulta la capacidad de absorción de nutrientes de las plantas nativas. Aunque la relación entre la dulcamara oriental y la alcalinidad del suelo es consistente, hay una serie de mecanismos propuestos para esta observación. La importante biomasa aérea de la planta exige la absorción preferencial de nitrato sobre amoníaco , lo que conduce a la nitrificación del suelo . También tiene una alta capacidad de intercambio catiónico , que también sustenta la mayor biomasa. Cualquiera de estas funciones podría explicar el aumento de la alcalinidad, pero se necesita más experimentación para determinar el mecanismo exacto. [24]
Otra amenaza importante que plantea la dulcamara oriental es la hibridación con la dulcamara americana. La hibridación se produce fácilmente entre hembras de dulcamara americana y machos de dulcamara oriental, aunque se sabe que ocurre lo contrario en menor medida. La especie híbrida resultante es totalmente capaz de reproducirse. [25] En teoría, si la invasión de dulcamara oriental continúa empeorando, la hibridación generalizada podría alterar genéticamente toda la población de dulcamara americana, posiblemente extinguiéndola. [15]
Para minimizar los efectos de la invasión de la dulcamara oriental en los hábitats de América del Norte, su crecimiento y dispersión deben controlarse estrictamente. La detección temprana es esencial para el éxito de los esfuerzos de conservación. Para reducir un mayor crecimiento y dispersión, se corta la vegetación sobre el suelo y se rocía todo el follaje con triclopir , un herbicida común . El glifosato es otro método químico de control. Estos dos herbicidas generalmente se rocían directamente sobre las plantas a fines del otoño para evitar que otras plantas sean el objetivo. Estos pasos deben repetirse anualmente o siempre que se observe un rebrote. [26] El triclopir no es tóxico para la mayoría de las especies de animales e insectos y es ligeramente tóxico para algunas especies de peces, pero tiene una vida media de menos de un día en el agua, lo que lo hace seguro y efectivo para su uso en el campo. [26] [27] También se han utilizado métodos mecánicos, pero no son tan efectivos debido a la dificultad de eliminar completamente la raíz. [28] Tampoco hay un agente de control biológico disponible para ayudar a controlar esta especie. [29] Se están utilizando métodos mecánicos y químicos, pero solo están solucionando la situación temporalmente.
El bicelafanol A es un trinorditerpeno dimérico neuroprotector aislado de la corteza de Celastrus orbiculatus . [30]
A pesar de la modesta toxicidad de su fruto, algunos animales se alimentan de las hojas sin sufrir efectos secundarios. Sus lianas, que son duraderas y resistentes, son una buena fuente de material para tejer cestas. La corteza fibrosa interior se puede utilizar para hacer cuerdas resistentes .
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