La adaptación local es un mecanismo en biología evolutiva mediante el cual una población de organismos evoluciona para adaptarse mejor a su entorno local que otros miembros de la misma especie que viven en otros lugares. La adaptación local requiere que diferentes poblaciones de la misma especie experimenten una selección natural diferente . Por ejemplo, si una especie vive en un amplio rango de temperaturas, las poblaciones de áreas cálidas pueden tener una mejor tolerancia al calor que las poblaciones de la misma especie que viven en la parte fría de su área de distribución geográfica.
Más formalmente, se dice que una población está adaptada localmente [1] si los organismos de esa población han desarrollado fenotipos diferentes a los de otras poblaciones de la misma especie, y los fenotipos locales tienen una mayor aptitud en su entorno de origen en comparación con los individuos que se originan en otros lugares del mundo. el rango de especies. [2] [3] Esto a veces se denomina "ventaja del sitio local". [4] Una definición más estricta de adaptación local requiere una 'ventaja recíproca del sitio de origen', donde para un par de poblaciones, cada una supera a la otra en su sitio de origen. [5] [2] Esta definición requiere que la adaptación local dé como resultado una compensación de aptitud, de modo que la adaptación a un entorno tenga el costo de un rendimiento más deficiente en un entorno diferente. [3] Antes de 2004, los trasplantes recíprocos a veces consideraban poblaciones localmente adaptadas si la población experimentaba su mayor aptitud en su sitio de origen versus el sitio extranjero (es decir, comparaba la misma población en múltiples sitios, versus múltiples poblaciones en el mismo sitio). Esta definición de adaptación local ha sido abandonada en gran medida después de que Kawecki y Ebert argumentaran de manera convincente que las poblaciones podrían adaptarse a sitios de mala calidad pero aun así experimentar una mayor aptitud si se trasladaran a un sitio más benigno (panel derecho de la figura). [3]
Las pruebas de adaptación local requieren medir la aptitud de los organismos de una población tanto en su entorno local como en entornos extraños. Esto a menudo se hace mediante experimentos de trasplante. Utilizando la definición más estricta de ventaja recíproca del sitio de origen, la adaptación local a menudo se prueba mediante experimentos de trasplante recíproco . En los trasplantes recíprocos, los organismos de una población se trasplantan a otra población y viceversa, y se mide su aptitud (ver figura). [3] Si los trasplantes locales superan (es decir, tienen mayor aptitud) que los trasplantes extranjeros en ambos sitios, se dice que las poblaciones locales están localmente adaptadas. [3] Si la adaptación local se define simplemente como la ventaja del sitio de origen de una población (las fuentes locales superan a las fuentes extranjeras en un sitio común), se puede probar mediante experimentos de jardín comunes, donde se cultivan múltiples poblaciones de origen en un sitio común. siempre y cuando una de las poblaciones de origen sea local de ese sitio.
Los experimentos de trasplante se han realizado con mayor frecuencia con plantas u otros organismos que no se mueven. [5] Sin embargo, se ha recopilado evidencia de una rápida adaptación local en animales móviles a través de experimentos de trasplante con guppies de Trinidad . [6]
Varios metanálisis han intentado cuantificar qué tan común es la adaptación local y, en general, han llegado a conclusiones similares. Aproximadamente el 75% de los experimentos de trasplante (principalmente con plantas) encuentran que las poblaciones locales superan a las poblaciones extranjeras en un sitio común, pero menos del 50% encuentra la ventaja recíproca del sitio de origen que define la adaptación local clásica. [5] [7] Las plantas exóticas se adaptan localmente a su área de distribución invasora con tanta frecuencia y fuerza como las plantas nativas se adaptan localmente, lo que sugiere que la adaptación local puede evolucionar con relativa rapidez. [8] [9] Sin embargo, es probable que los biólogos prueben la adaptación local donde esperan encontrarla. Por lo tanto, es probable que estos números reflejen la adaptación local entre sitios obviamente diferentes, en lugar de la probabilidad de que dos poblaciones cualesquiera seleccionadas al azar dentro de una especie estén adaptadas localmente.
Cualquier componente del medio ambiente puede impulsar la adaptación local, siempre que afecte la aptitud de manera diferente en diferentes sitios (creando una selección divergente entre sitios) y lo haga de manera suficientemente consistente como para que las poblaciones evolucionen en respuesta. Ejemplos fundamentales de adaptación local provienen de plantas que se adaptaron a diferentes elevaciones [10] o para tolerar metales pesados en los suelos. [11] Las interacciones entre especies (por ejemplo, interacciones entre herbívoros y plantas) también pueden impulsar la adaptación local, aunque no parecen ser tan importantes como los factores abióticos, al menos para las plantas en ecosistemas templados. [12] También existen muchos ejemplos de adaptación local en sistemas huésped-parásito. Por ejemplo, un huésped puede ser resistente a un patógeno o parásito localmente abundante, pero es posible que huéspedes conespecíficos de otros lugares donde ese patógeno no sea abundante no hayan desarrollado tal adaptación. [13]
El flujo de genes puede prevenir por completo las adaptaciones locales en las poblaciones al aumentar la cantidad de material genético intercambiado, lo que puede reducir la frecuencia de los alelos asociados con la adaptación local específica. [14] Sin embargo, el flujo de genes también puede introducir alelos beneficiosos para una población , lo que aumenta la cantidad de variación genética y, por lo tanto, fortalece la probabilidad de adaptaciones locales. [15] El flujo de genes es la transferencia de información genética de una población a otra, principalmente a través de la migración de organismos o su material genético. [16] Es posible que material genético como polen o esporas que pueden viajar a través del viento, el agua o ser traídos por un animal, llegue a una población aislada. [15]
El papel que juega el flujo de genes en la adaptación local es complejo porque el flujo de genes puede reducir la probabilidad de adaptación local en una población, ya que el flujo de genes es material genético de diferentes poblaciones que se mezclan con frecuencia, lo que hace que las poblaciones sean genéticamente más similares, lo que es lo opuesto a la adaptación local. [17] El nivel de flujo de genes impacta sus efectos sobre la adaptación local; un flujo de genes alto tiende a reducir la adaptación local, mientras que un flujo de genes bajo puede aumentar la adaptación local. [17] Un flujo genético alto se produce cuando hay una gran cantidad de material genético nuevo que ingresa a la población con frecuencia y un flujo genético bajo se produce cuando una población ocasionalmente obtiene material genético nuevo. Las poblaciones con amplias adaptaciones locales son las más afectadas por el alto flujo genético; en los casos en que se produce un alto flujo de genes en poblaciones con adaptaciones locales, tiene efectos negativos, como reducir o eliminar la adaptación. [14]
Las poblaciones con adaptación local pueden aislarse de otras poblaciones; sin embargo, no es necesario un aislamiento completo; el flujo de genes puede desempeñar un papel en el desarrollo de adaptaciones locales de las poblaciones. El flujo genético permite la introducción de nuevos alelos beneficiosos en poblaciones donde antes no estaba presente; Si estos terminan siendo extremadamente beneficiosos para la población a la que fueron introducidos, esto puede permitir que los organismos se adapten localmente. [14] Además, la adaptación local puede ocurrir bajo el flujo de genes si se reduce la recombinación en los genes conectados o que controlan el rasgo adaptado. [14]
El efecto del alto flujo genético en la adaptación local en poblaciones que coevolucionan con un parásito es de particular interés porque se sabe que los parásitos se especializan en un huésped determinado. [14] Se estudiaron poblaciones de avispas en coevolución , un tipo de avispas del papel ( Polistes biglumis ) y la avispa parásita ( Polistes atrimandibularis ) que se alimenta de ella, el parásito esencialmente se apodera del nido del huésped y comienza a reproducirse, asumiendo eventualmente el control. el nido del anfitrión. [14] El tipo específico de parasitismo que tiene lugar entre estas dos especies de avispas es el parasitismo social , lo que significa que una especie consigue que otra especie críe a sus crías; Se sabe que el parasitismo social afecta la diversidad genética de las poblaciones huéspedes . [18] Una adaptación local específica de P. biglumis es tener un pequeño número de crías y dedicar más energía a las defensas contra posibles intrusos, lo que ayudaría a evitar que la avispa parásita entre en el nido. [14]
Observar diferentes poblaciones locales con niveles similares de flujo genético es particularmente importante porque la presencia de adaptaciones locales en algunas poblaciones pero no en otras podría sugerir factores distintos al flujo genético y la presión selectiva de los parásitos que están causando las diferencias. Además, las poblaciones regionales con diferentes niveles de flujo genético nos permiten tener una mejor idea de cómo el flujo genético a nivel de población local dentro de estas regiones contribuye a las adaptaciones locales a nivel regional. Se eligieron los Alpes como zona para el estudio de las avispas porque la elevación de las montañas separa a las poblaciones regionales y locales ; lo que resulta en múltiples poblaciones locales tanto de huésped como de parásito en diferentes elevaciones y regiones. [14] Por ejemplo, las avispas en la misma montaña pero en diferentes elevaciones se cruzan, por lo que se produce un flujo de genes entre las poblaciones locales. Además, también hay poblaciones regionales más aisladas tanto de avispa huésped como de avispa parásita en montañas completamente diferentes que no se cruzan con otras poblaciones regionales. [14] Se utilizaron microsatélites de ADN , un tipo de marcador genético, para estudiar las diferencias entre las poblaciones locales, para compararlas con las poblaciones regionales, en un intento de ver cómo el flujo de genes estaba impactando su genética. [14] Lo que es muy importante tener en cuenta es que el flujo de genes se produce entre poblaciones de avispas en el mismo grado; todas las poblaciones locales de la misma región tienen la misma cantidad de flujo genético. [14] Lo que significa que una población huésped no tiene más exposición a material genético adicional diferente que otra población huésped en una elevación diferente.
El estudio de las avispas encontró que una adaptación local significativa solo tuvo lugar en diferentes poblaciones regionales, en lugar de en diferentes poblaciones locales; por ejemplo, las poblaciones de mayor y menor elevación en el mismo lado de la montaña no tuvieron diferencias significativas. [14] Pero las poblaciones en diferentes regiones, al otro lado de la montaña, una montaña completamente diferente, sí tenían diferencias significativas. [14] Los resultados de los microsatélites de ADN mostraron que entre las poblaciones regionales de avispas, la población regional más aislada era la más diferente de otras poblaciones regionales. [14] Esta evidencia respalda la idea de que se necesita cierto nivel de aislamiento para que se produzcan adaptaciones locales dentro de las poblaciones, lo que respalda aún más la idea de que los altos niveles de flujo genético no producen adaptaciones locales.
Los datos experimentales sugieren que un flujo genético limitado producirá la mayoría de las adaptaciones locales y un flujo genético elevado hará que las poblaciones se hibriden. Se realizó un estudio con moscas de la fruta ( Drosophila melanogaster ) para ver si el potencial adaptativo aumentaba en poblaciones que estaban previamente aisladas y luego experimentaron diferentes niveles de flujo genético, o hibridación completa entre dos poblaciones de moscas de la fruta previamente aisladas. [17] Los experimentos que introdujeron diferentes niveles de flujo de genes e hidratación completa de poblaciones de D. melanogaster mostraron que el flujo de genes limitado (en comparación con el flujo de genes alto o la hibridación completa) fue en realidad lo que produjo la mayor cantidad de alelos beneficiosos dentro de la población de moscas de la fruta. [17]
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