La adaptación local es un mecanismo de la biología evolutiva por el cual una población de organismos evoluciona para adaptarse mejor a su entorno local que otros miembros de la misma especie que viven en otros lugares. La adaptación local requiere que distintas poblaciones de la misma especie experimenten una selección natural diferente . Por ejemplo, si una especie vive en un amplio rango de temperaturas, las poblaciones de áreas cálidas pueden tener una mejor tolerancia al calor que las poblaciones de la misma especie que viven en la parte fría de su área de distribución geográfica.
Más formalmente, se dice que una población está adaptada localmente [1] si los organismos en esa población han desarrollado fenotipos diferentes a otras poblaciones de la misma especie, y los fenotipos locales tienen una mayor aptitud en su entorno de origen en comparación con los individuos que se originan en otras ubicaciones en el rango de la especie. [2] [3] Esto a veces se llama "ventaja del sitio de origen". [4] Una definición más estricta de adaptación local requiere "ventaja recíproca del sitio de origen", donde para un par de poblaciones cada una supera a la otra en su sitio de origen. [5] [2] Esta definición requiere que la adaptación local resulte en una compensación de aptitud, de modo que la adaptación a un entorno se produce a costa de un peor rendimiento en un entorno diferente. [3] Antes de 2004, los trasplantes recíprocos a veces consideraban que las poblaciones estaban adaptadas localmente si la población experimentaba su mayor aptitud en su sitio de origen frente al sitio extranjero (es decir, comparaban la misma población en múltiples sitios frente a múltiples poblaciones en el mismo sitio). Esta definición de adaptación local ha sido abandonada en gran medida después de que Kawecki y Ebert argumentaran de manera convincente que las poblaciones podrían adaptarse a sitios de mala calidad, pero aún así experimentar una mayor aptitud si se las trasladaba a un sitio más benigno (panel derecho de la figura). [3]
Para probar la adaptación local es necesario medir la aptitud de los organismos de una población tanto en su entorno local como en entornos extraños. Esto se hace a menudo mediante experimentos de trasplante. Utilizando la definición más estricta de ventaja recíproca del sitio de origen, la adaptación local a menudo se prueba mediante experimentos de trasplante recíproco . En los trasplantes recíprocos, los organismos de una población se trasplantan a otra población, y viceversa, y se mide su aptitud (véase la figura). [3] Si los trasplantes locales superan (es decir, tienen mayor aptitud que) los trasplantes extraños en ambos sitios, se dice que las poblaciones locales están adaptadas localmente. [3] Si la adaptación local se define simplemente como una ventaja del sitio de origen de una población (las fuentes locales superan a las fuentes extrañas en un sitio común), se puede probar mediante experimentos de jardín común, donde se cultivan múltiples poblaciones de origen en un sitio común, siempre que una de las poblaciones de origen sea local de ese sitio.
Los experimentos de trasplante se han realizado con mayor frecuencia con plantas u otros organismos que no se mueven. [5] Sin embargo, se ha reunido evidencia de una rápida adaptación local en animales móviles a través de experimentos de trasplante con guppies de Trinidad . [6]
Varios metaanálisis han intentado cuantificar cuán común es la adaptación local y, en general, llegan a conclusiones similares. Aproximadamente el 75% de los experimentos de trasplante (en su mayoría con plantas) encuentran que las poblaciones locales superan a las poblaciones extranjeras en un sitio común, pero menos del 50% encuentran la ventaja recíproca del sitio de origen que define la adaptación local clásica. [5] [7] Las plantas exóticas se adaptan localmente a su área de distribución invasiva con tanta frecuencia y con tanta fuerza como las plantas nativas, lo que sugiere que la adaptación local puede evolucionar con relativa rapidez. [8] [9] Sin embargo, es probable que los biólogos prueben la adaptación local donde esperan encontrarla. Por lo tanto, es probable que estos números reflejen la adaptación local entre sitios obviamente diferentes, en lugar de la probabilidad de que dos poblaciones seleccionadas al azar dentro de una especie estén adaptadas localmente.
Cualquier componente del medio ambiente puede impulsar la adaptación local, siempre que afecte la aptitud de manera diferente en diferentes sitios (creando una selección divergente entre sitios), y lo haga de manera lo suficientemente consistente como para que las poblaciones evolucionen en respuesta. Ejemplos seminales de adaptación local provienen de plantas que se adaptaron a diferentes elevaciones [10] o para tolerar metales pesados en suelos. [11] Las interacciones entre especies (por ejemplo, interacciones herbívoro-planta) también pueden impulsar la adaptación local, aunque no parecen ser tan importantes como los factores abióticos, al menos para las plantas en ecosistemas templados. [12] También existen muchos ejemplos de adaptación local en sistemas huésped-parásito. Por ejemplo, un huésped puede ser resistente a un patógeno o parásito localmente abundante, pero huéspedes conespecíficos de otros lugares donde ese patógeno no es abundante pueden no haber desarrollado tal adaptación. [13]
El flujo genético puede prevenir completamente las adaptaciones locales en las poblaciones al aumentar la cantidad de material genético intercambiado, lo que puede reducir la frecuencia de los alelos asociados con la adaptación local específica. [14] Sin embargo, el flujo genético también puede introducir alelos beneficiosos en una población , lo que aumenta la cantidad de variación genética y, por lo tanto, fortalece la probabilidad de adaptaciones locales. [15] El flujo genético es la transferencia de información genética de una población a otra, principalmente a través de la migración de organismos o su material genético. [16] Es posible que el material genético, como el polen o las esporas, que pueden viajar a través del viento, el agua o ser traídos por un animal, lleguen a una población aislada. [15]
El papel que desempeña el flujo genético en la adaptación local es complejo porque puede reducir la probabilidad de adaptación local en una población, ya que el flujo genético es material genético de diferentes poblaciones que se mezcla con frecuencia, lo que hace que las poblaciones sean genéticamente más similares, lo que es lo opuesto a la adaptación local. [17] El nivel de flujo genético afecta sus efectos en la adaptación local: un flujo genético alto tiende a reducir la adaptación local, mientras que un flujo genético bajo puede aumentar la adaptación local. [17] Un flujo genético alto se produce cuando hay una gran cantidad de material genético nuevo que ingresa a la población con frecuencia y un flujo genético bajo se produce cuando una población obtiene material genético nuevo ocasionalmente. Las poblaciones con amplias adaptaciones locales son las más afectadas por un flujo genético alto; en los casos en que un flujo genético alto ocurre en poblaciones con adaptaciones locales, tiene efectos negativos, como la reducción o eliminación de la adaptación. [14]
Las poblaciones con adaptación local pueden aislarse de otras poblaciones, pero no es necesario que se produzca un aislamiento completo; el flujo genético puede desempeñar un papel en el desarrollo de adaptaciones locales por parte de las poblaciones. El flujo genético permite la introducción de nuevos alelos beneficiosos en poblaciones en las que no estaban presentes previamente; si estos resultan extremadamente beneficiosos para la población en la que se introdujeron, esto puede permitir que los organismos se adapten localmente. [14] Además, la adaptación local puede ocurrir mediante el flujo genético si se reduce la recombinación en los genes conectados con el rasgo adaptado o que lo controlan. [14]
El efecto del alto flujo genético en la adaptación local en poblaciones que coevolucionan con un parásito es de particular interés porque se sabe que los parásitos se especializan en un huésped determinado. [14] Se estudiaron poblaciones de avispas coevolucionantes , un tipo de avispas de papel ( Polistes biglumis ) y la avispa parásita ( Polistes atrimandibularis ) que se alimenta de ella, el parásito esencialmente se apodera del nido del huésped y comienza a reproducirse, eventualmente tomando el nido del huésped. [14] El tipo específico de parasitismo que tiene lugar entre estas dos especies de avispas es el parasitismo social , lo que significa que una especie consigue que otra especie críe a sus crías; se sabe que el parasitismo social afecta la diversidad genética de las poblaciones hospedadoras . [18] Una adaptación local específica de P. biglumis es tener una pequeña cantidad de crías y poner más energía en las defensas contra posibles intrusos, lo que ayudaría a evitar que la avispa parásita entre en el nido. [14]
Observar diferentes poblaciones locales con niveles similares de flujo genético es particularmente importante porque la presencia de adaptaciones locales en algunas poblaciones pero no en otras podría sugerir que otros factores además del flujo genético y la presión selectiva de los parásitos están causando las diferencias. Además, las poblaciones regionales con diferentes niveles de flujo genético nos permiten tener una mejor idea de cómo el flujo genético a nivel de población local dentro de estas regiones contribuye a las adaptaciones locales a nivel regional. Los Alpes fueron elegidos como el área para el estudio de avispas porque la elevación de las montañas separa las poblaciones regionales y locales ; dando como resultado múltiples poblaciones locales tanto de hospedador como de parásito en diferentes elevaciones y regiones. [14] Por ejemplo, las avispas en la misma montaña pero a diferentes elevaciones se cruzan, por lo que se produce flujo genético entre poblaciones locales. Además, también hay poblaciones regionales más aisladas tanto de avispa hospedadora como de avispa parásita en montañas completamente diferentes que no se cruzan con otras poblaciones regionales. [14] Los microsatélites de ADN , un tipo de marcador genético, se utilizaron para estudiar las diferencias entre las poblaciones locales, para compararlas con las poblaciones regionales, en un intento de ver cómo el flujo genético estaba afectando su genética. [14] Lo que es muy importante tener en cuenta es que el flujo genético se está produciendo entre las poblaciones de avispas en el mismo grado; todas las poblaciones locales de la misma región tienen la misma cantidad de flujo genético. [14] Lo que significa que una población huésped no tiene más exposición a material genético adicional diferente que otra población huésped a una altitud diferente.
El estudio de las avispas descubrió que la adaptación local significativa solo tuvo lugar en diferentes poblaciones regionales, en lugar de diferentes poblaciones locales; por ejemplo, las poblaciones de mayor y menor elevación en el mismo lado de la montaña no tuvieron diferencias significativas. [14] Pero las poblaciones en diferentes regiones, en el otro lado de la montaña, una montaña completamente diferente, sí tuvieron diferencias significativas. [14] Los resultados de los microsatélites de ADN mostraron que, de las poblaciones regionales de avispas, la población regional más aislada era la más diferente de otras poblaciones regionales. [14] Esta evidencia respalda la idea de que se necesita cierto nivel de aislamiento para que se produzcan adaptaciones locales dentro de las poblaciones, lo que respalda aún más la idea de que los altos niveles de flujo genético no producen adaptaciones locales.
Los datos experimentales sugieren que un flujo genético limitado producirá la mayoría de las adaptaciones locales y un flujo genético alto hará que las poblaciones se hibriden. Se realizó un estudio en moscas de la fruta ( Drosophila melanogaster ) para ver si el potencial adaptativo aumentaba en poblaciones que estaban previamente aisladas y luego experimentaron diferentes niveles de flujo genético, o hibridación completa entre dos poblaciones de moscas de la fruta previamente aisladas. [17] Los experimentos que introdujeron diferentes niveles de flujo genético e hidratación completa de poblaciones de D. melanogaster mostraron que el flujo genético limitado (en comparación con el flujo genético alto o la hibridación completa) fue en realidad lo que produjo la mayor cantidad de alelos beneficiosos dentro de la población de moscas de la fruta. [17]
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