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Planta actinorícica

Las plantas actinorícicas son un grupo de angiospermas que se caracterizan por su capacidad de formar simbiosis con la actinomicetota fijadora de nitrógeno Frankia . Esta asociación conduce a la formación de nódulos radiculares fijadores de nitrógeno.

Las plantas actinorícicas se distribuyen en tres clados [1] y se caracterizan por la fijación de nitrógeno. [2] Se distribuyen globalmente y son especies pioneras en ambientes pobres en nitrógeno. Sus relaciones simbióticas con Frankia evolucionaron de forma independiente con el tiempo [3] y la simbiosis se produce en el sitio de infección de los nódulos de la raíz. [4]

Clasificación

Las plantas actinorícicas son dicotiledóneas distribuidas en 3 órdenes , [1] 8 familias y 26 géneros , del clado de las angiospermas . [5] [2] : Tabla S1 

Nódulo de raíz de Frankia de aliso (Alnus)

Todas las plantas fijadoras de nitrógeno se clasifican en el "Clado de fijación de nitrógeno", [6] que consta de los tres órdenes de plantas actinorrizas, así como el orden fabales . Las plantas fijadoras de nitrógeno más conocidas son las leguminosas , pero no se clasifican como plantas actinorrizas. Las especies actinorrizas son árboles o arbustos, excepto las del género Datisca que son hierbas. [7] Otras especies de plantas actinorrizas son comunes en regiones templadas como el aliso , el arrayán , el helecho dulce , los avens , la miseria de montaña y la coriaria . Algunas especies de Elaeagnus , como los espinos amarillos, producen frutos comestibles. [8] Lo que caracteriza a una planta actinorriza es la relación simbiótica que forma con la bacteria Frankia , [9] en la que infectan las raíces de la planta. Esta relación es la responsable de las cualidades de fijación de nitrógeno de las plantas y lo que las hace importantes para los entornos pobres en nitrógeno. [10]

Distribución y ecología

Distribución de plantas actinorícicas.

Las plantas actinorícicas se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida . Su capacidad para formar nódulos fijadores de nitrógeno les confiere una ventaja selectiva en suelos pobres, y por lo tanto son especies pioneras donde el nitrógeno disponible es escaso, como en morrenas , flujos volcánicos o dunas de arena. [11] Al estar entre las primeras especies en colonizar estos ambientes perturbados, los arbustos y árboles actinorícicos juegan un papel crítico, enriqueciendo el suelo [12] y permitiendo el establecimiento de otras especies en una sucesión ecológica . [5] [11] Las plantas actinorícicas como los alisos también son comunes en el bosque ribereño . [11] También son importantes contribuyentes a la fijación de nitrógeno en amplias áreas del mundo, y son particularmente importantes en los bosques templados . [5] Las tasas de fijación de nitrógeno medidas para algunas especies de alisos son tan altas como 300 kg de N 2 /ha/año, cerca de la tasa más alta reportada en leguminosas . [13]

Origen evolutivo

Origen evolutivo de la nodulación fijadora de nitrógeno

No hay registros fósiles disponibles sobre nódulos, pero se ha encontrado polen fósil de plantas similares a las especies actinorrícicas modernas en sedimentos depositados hace 87 millones de años. El origen de la asociación simbiótica sigue siendo incierto. La capacidad de asociarse con Frankia es un carácter polifilético y probablemente ha evolucionado de forma independiente en diferentes clados . [3] Sin embargo, las plantas actinorrícicas y las legumbres, los dos principales grupos de plantas fijadoras de nitrógeno, comparten un ancestro relativamente cercano, ya que todas forman parte de un clado dentro de las rósidas que a menudo se denomina clado fijador de nitrógeno . [6] Este ancestro puede haber desarrollado una "predisposición" a entrar en simbiosis con bacterias fijadoras de nitrógeno y esto llevó a la adquisición independiente de habilidades simbióticas por parte de los ancestros de las especies actinorrícicas y legumbres. El programa genético utilizado para establecer la simbiosis probablemente ha reclutado elementos de las simbiosis micorrízicas arbusculares , una asociación simbiótica mucho más antigua y ampliamente distribuida entre plantas y hongos. [14]

Los nódulos simbióticos

Al igual que en las leguminosas, la nodulación se ve favorecida por la privación de nitrógeno y se inhibe por altas concentraciones de nitrógeno. [15] Dependiendo de la especie de planta, se han descrito dos mecanismos de infección: El primero se observa en casuarinas o alisos y se llama infección de pelos radicales. En este caso la infección comienza con una penetración intracelular de un pelo radical de hifas de Frankia , y es seguida por la formación de un órgano simbiótico primitivo conocido como prenódulo. [4] El segundo mecanismo de infección se llama entrada intercelular y está bien descrito en especies de Discaria . En este caso las bacterias penetran la raíz extracelularmente, creciendo entre las células epidérmicas y luego entre las células corticales. [15] Más tarde Frankia se vuelve intracelular pero no se forma ningún prenódulo. En ambos casos la infección conduce a divisiones celulares en el periciclo y a la formación de un nuevo órgano que consiste en varios lóbulos anatómicamente similares a una raíz lateral. [16] Las células corticales del nódulo son invadidas por filamentos de Frankia que provienen del sitio de infección/el prenódulo. Los nódulos actinorrícicos tienen generalmente un crecimiento indeterminado, por lo que se producen continuamente nuevas células en el ápice y se infectan sucesivamente. [16] Las células maduras del nódulo están llenas de filamentos bacterianos que fijan activamente el nitrógeno. No se ha encontrado un equivalente de los factores de nodificación rizobiales , pero varios genes que se sabe que participan en la formación y el funcionamiento de los nódulos de las leguminosas (que codifican la hemoglobina y otras nodulinas) también se encuentran en las plantas actinorrícicas, donde se supone que desempeñan funciones similares. [16] La falta de herramientas genéticas en Frankia y en las especies actinorrícicas fue el factor principal que explica tan poco entendimiento de esta simbiosis, pero la reciente secuenciación de 3 genomas de Frankia y el desarrollo de RNAi y herramientas genómicas en especies actinorrícicas [17] [18] deberían ayudar a desarrollar una comprensión mucho mejor en los próximos años. [19]

Notas

  1. ^ ab "Sitio web sobre filogenia de las angiospermas". www.mobot.org . Consultado el 7 de marzo de 2024 .
  2. ^ ab Li, Hong-Lei; Wang, Wei; Mortimer, Peter E.; Li, Rui-Qi; Li, De-Zhu; Hyde, Kevin D.; Xu, Jian-Chu; Soltis, Douglas E.; Chen, Zhi-Duan (noviembre de 2015). "Los análisis filogenéticos a gran escala revelan múltiples beneficios de las simbiosis de fijación de nitrógeno actinorrizal en angiospermas asociadas con el cambio climático". Scientific Reports . 5 (1): 14023. Bibcode :2015NatSR...514023L. doi :10.1038/srep14023. PMC 4650596 . PMID  26354898. 
  3. ^ por Benson y Clawson 2000
  4. ^ ab Rascio, N.; La Rocca, N. (2013-01-01), "Fijación biológica del nitrógeno☆", Módulo de referencia en sistemas terrestres y ciencias ambientales , Elsevier, ISBN 978-0-12-409548-9, consultado el 8 de marzo de 2024
  5. ^ Muro abc 2000
  6. ^ ab Shen, Defeng; Bisseling, Ton (2020), Kloc, Malgorzata (ed.), "Los aspectos evolutivos de la simbiosis de los nódulos fijadores de nitrógeno en las leguminosas", Simbiosis: aspectos celulares, moleculares, médicos y evolutivos , vol. 69, Cham: Springer International Publishing, págs. 387–408, doi :10.1007/978-3-030-51849-3_14, ISBN 978-3-030-51849-3, PMID  33263880 , consultado el 15 de marzo de 2024
  7. ^ Kumari, Rima (2023). "Avances en las interacciones planta-patógeno en términos de aspectos bioquímicos y moleculares". Capítulo 6 - Avances en las interacciones planta-patógeno en términos de aspectos bioquímicos y moleculares . págs. 111–122. doi :10.1016/B978-0-323-91875-6.00021-9. ISBN 978-0-323-91875-6. Recuperado el 15 de marzo de 2023 .
  8. ^ Wang, Zhen; Zhao, Fenglan; Wei, Panpan; Chai, Xiaoyun; Hou, Guige; Meng, Qingguo (6 de diciembre de 2022). "Fitoquímica, beneficios para la salud y aplicaciones alimentarias del espino amarillo (Hippophae rhamnoides L.): una revisión exhaustiva". Frontiers in Nutrition . 9 : 1036295. doi : 10.3389/fnut.2022.1036295 . ISSN  2296-861X. PMC 9763470 . PMID  36562043. 
  9. ^ Diagne, Nathalie; Arumugam, Karthikeyan; Ngom, Mariama; Nambiar-Veetil, Mathish; Franche, Claudine; Narayanan, Krishna Kumar; Laplaze, Laurent (11 de noviembre de 2013). "Uso de plantas Frankia y Actinorhizal para la recuperación de tierras degradadas". BioMed Research International . 2013 : e948258. doi : 10.1155/2013/948258 . ISSN  2314-6133. PMC 3844217. PMID  24350296 . 
  10. ^ Normand, Philippe; Lapierre, Pascal; Tisa, Louis S.; Gogarten, Johann Peter; Alloisio, Nicole; Bagnarol, Emilie; Bassi, Carla A.; Berry, Alison M.; Bickhart, Derek M.; Choisne, Nathalie; Couloux, Arnaud; Cournoyer, Benoit; Cruveiller, Stephane; Daubin, Vincent; Demange, Nadia (enero de 2007). "Las características genómicas de las cepas de Frankia sp. facultativamente simbióticas reflejan el rango de hospedadores y la biogeografía de la planta hospedadora". Genome Research . 17 (1): 7–15. doi :10.1101/gr.5798407. ISSN  1088-9051. PMC 1716269 . PMID  17151343. 
  11. ^ abc Schwintzer y Tjepkema 1990
  12. ^ Restauración, Sociedad para la Restauración Ecológica. "Sociedad para la Restauración Ecológica (SER)". Sociedad para la Restauración Ecológica . Consultado el 15 de marzo de 2024 .
  13. ^ Zavitovski y Newton 1968
  14. ^ Kistner y Parniske 2002
  15. ^ ab Ferguson, Brett J.; Lin, Meng-Han; Gresshoff, Peter M. (1 de marzo de 2013). "Regulación de la nodulación de las leguminosas en condiciones de crecimiento ácidas". Plant Signaling & Behavior . 8 (3): e23426. Bibcode :2013PlSiB...8E3426F. doi :10.4161/psb.23426. ISSN  1559-2316. PMC 3676511 . PMID  23333963. 
  16. ^ abc Pawlowski, Katharina; Demchenko, Kirill N. (octubre de 2012). "La diversidad de la simbiosis actinorícica". Protoplasma . 249 (4): 967–979. doi :10.1007/s00709-012-0388-4. ISSN  1615-6102. PMID  22398987. S2CID  254082345.
  17. ^ Hocher, Valérie; Auguy, Florence; Argout, Xavier; Laplaze, Laurent; Franche, Claudine; Bogusz, Didier (febrero de 2006). "Análisis de etiquetas de secuencia expresadas en nódulos y raíces actinorrícicas de Casuarina glauca". New Phytologist . 169 (4): 681–688. doi :10.1111/j.1469-8137.2006.01644.x. ISSN  0028-646X. PMID  16441749.
  18. ^ Gherbi, Hassen; Markmann, Katharina; Svistoonoff, Sergio; Estevan, Joan; Autran, Daphne; Giczey, Gabor; Agosto, Florencia; Peret, Benjamín; Laplaze, Laurent; Franche, Claudine; Parniske, Martín; Bogusz, Didier (25 de marzo de 2008). "SymRK define una base genética común para las endosimbiosis de raíces de plantas con hongos micorrizas arbusculares, rizobios y bacterias Frankia". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 105 (12): 4928–4932. doi : 10.1073/pnas.0710618105 . ISSN  0027-8424. PMC 2290763 . PMID  18316735. 
  19. ^ Bethencourt, Lorina; Vautrin, Florian; Taib, Najwa; Dubost, Audrey; Castro-García, Lucía; Imbaud, Olivier; Abrouk, Danis; Fournier, Pascale; Briolay, Jérôme; Nguyen, Agnès; Normando, Philippe; Fernández, María P.; Brochier-Armanet, Céline; Herrera-Belaroussi, Aude (2019). "Borrador de secuencias del genoma de tres cepas de Frankia Sp + infecciosas para Alnus no aisladas, AgTrS, AiOr y AvVan, las primeras cepas de Frankia secuenciadas capaces de esporular en la planta". Revista de Genómica . 7 : 50–55. doi :10.7150/jgen.35875. PMC 6775861 . PMID  31588247. 

Referencias

Enlaces externos

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