La familia Acrasidae ( ICZN , o Acrasiomycota , ICBN ) es una familia [1] de mohos mucilaginosos que pertenece al grupo excavado Percolozoa . El nombre del elemento acrasio- proviene del griego akrasia , que significa "actuar en contra del propio criterio". Este grupo está formado por mohos mucilaginosos celulares.
Los términos "Acrasiomycota" o "Acrasiomycetes" se han utilizado cuando el grupo se ha clasificado como un hongo ("-mycota"). En algunas clasificaciones, Dictyostelium se colocó en Acrasiomycetes, un grupo artificial de mohos mucilaginosos celulares, que se caracterizaba por la agregación de amebas individuales en un cuerpo fructífero multicelular, lo que lo convierte en un factor importante que relacionaba a los acrásidos con los dictiostélidos. [2]
Cada célula mantiene su individualidad incluso cuando forma un tallo y un cuerpo fructífero para reproducirse. [3] Originalmente se pensaba que los mohos mucilaginosos pertenecían al grupo monofilético Mycetozoa , con poca distinción entre Acrasis y Dictyostelids , pero los científicos descubrieron que eran grupos distintos y, finalmente, que Acrasis estaba increíblemente distante en el árbol de la vida. En cambio, se encuentra en Heterolobosia con Naegleria , lejos de otras mixamoebas. [4]
Acrasis se encuentra en hábitats terrestres sobre corteza muerta o en descomposición o tejido muerto aún adherido a plantas. [3] A menudo se cultivan utilizando levadura, que constituye la mayor parte de su dieta, pero se sabe que participan en el canibalismo en su etapa de vida solitaria y móvil. [5] También se pueden encontrar en la corteza de árboles vivos. [3]
Históricamente se pensaba que Acrasis era un grupo hermano de Dictyostilids , otras amebas de moho mucilaginoso que pertenecen a Amoebazoa , debido a cómo ambas se agregan para formar un cuerpo fructífero. Sin embargo, en su forma ameboide se comprendió que eran fundamentalmente diferentes y los estudios filogenéticos moleculares colocaron a Acrasis en Heterolobosea con las amebas devoradoras de cerebros Naegleria fowleri . [6] Una diferencia morfológica particular entre Acrasis y Dictyostilids es que los tallos del cuerpo fructífero en Acrasis son como un tronco y no contienen una vaina de celulosa. [5]
Heterolobosea pertenece a Discoba que pertenece a Excavata . De todos los Discobids , Acrasis tiene el genoma mitocondrial más compacto que requiere actividad de transporte adicional debido a la cantidad de genes perdidos. Los genes de ARNt, que se encuentran comúnmente en la mayoría de las secuencias de mitocondrias, son escasos en Acrasis y requieren transporte para la traducción de los genes mitocondriales restantes. La razón de esta deficiencia genética se debe a la transferencia genética lateral de las mitocondrias al núcleo. Lo que es poco común es cuán recientemente ocurrió este fenómeno en el linaje Acrasis , ya que las comparaciones de secuencias indican transferencia lateral de genes después de que Acrasis se separara de Naegleria . Esto rara vez se ha encontrado en cualquier otra especie viva de Eukarya, incluida Naegleria , ya que la mayoría de las transferencias entre las mitocondrias y el núcleo ocurrieron en la endosimbiosis temprana del ancestro mitocondrial en el ancestro de todos los Eukarya . [6]
Cuando los recursos como el agua o los alimentos se vuelven limitados, la ameba liberará feromonas como la acrasina para agrupar las células amebales en preparación para el movimiento como un grex o pseudópodo grande (de miles de células) . Cuando están en el grex, los ameboides se reproducen, lo que da como resultado estructuras similares a frutos llamadas esporas , que se desarrollan en moldes unicelulares de la misma especie .
Su ciclo reproductivo puede dividirse en tres etapas de vida distintas donde la célula de Acrasis experimenta cambios morfológicos e intracelulares [2].
Después de que las esporas de Acrasis se liberan, germinan y se convierten en amebas de vida libre, donde utilizan un solo pseudópodo para avanzar y alcanzar una longitud de hasta 32 micrómetros. [3] Durante esta etapa, pueden experimentar condiciones de inanición o deshidratación, donde se diferencian en un microquiste que tiene una pared celular extracelular. [5] Este microquiste puede luego volver a diferenciarse en la forma de ameba de vida libre. Alternativamente, si las condiciones son favorables, un estímulo puede indicar a las amebas que se agrupen. [5]
Al ser estimuladas comienzan a agregarse en la “babosa” que eventualmente comenzará a formar un montículo con otras de la misma especie. [3] [5] Cada célula mantiene su individualidad y solo se observan alteraciones intracelulares menores. [5] Una de las alteraciones observadas en las células entre la etapa vegetativa y pseudoplasmodial es la disminución en el número y volumen de las vacuolas alimenticias.
Dentro del montículo, una ameba se diferencia en una célula peduncular sobre la que descansan las demás, creando una estructura llamada sorógeno. Después de que el tallo crece a partir de la diferenciación celular repetida en células pedunculares basales, las células seleccionadas forman células esporuladas distales y la estructura del esporocarpo de la que se liberan. Esto forma el cuerpo fructífero que, en general, tiene una gran plasticidad gracias a la capacidad de ramificarse. [3] A lo largo de este proceso, desde la etapa solitaria hasta la formación del cuerpo fructífero, cada célula mantiene su individualidad. Después de la formación del cuerpo fructífero, se liberan las esporas y el ciclo comienza de nuevo. [5]