Los acantarios son un grupo de protozoos radiolarios [2] que se distinguen principalmente por sus esqueletos de sulfato de estroncio . Los acantarios son microplancton marino heterotrófico cuyo tamaño varía desde aproximadamente 200 micrones de diámetro hasta varios milímetros. Algunos acantarios tienen endosimbiontes fotosintéticos y, por lo tanto, se consideran mixótrofos .
Los esqueletos acantarios están compuestos de sulfato de estroncio , SrSO 4 , [3] en forma de cristal mineral de celestina . La celestina recibe su nombre por el delicado color azul de sus cristales y es el mineral más pesado del océano. [4] La densidad de su celestita garantiza que las conchas acantarias funcionen como lastre mineral , lo que da como resultado una sedimentación rápida a profundidades batipelágicas . A veces se han observado altos flujos de sedimentación de quistes acantarios en la cuenca de Islandia y el océano Austral , hasta la mitad del flujo total de carbono orgánico gravitacional . [5] [6] [4]
Los cristales de sulfato de estroncio [3] son secretados por vacuolas que rodean cada espícula o espina. Los acantarios son únicos entre los organismos marinos por su capacidad de biomineralizar el sulfato de estroncio como el componente principal de sus esqueletos. [7] Sin embargo, a diferencia de otros radiolarios cuyos esqueletos están hechos de sílice, los esqueletos de los acantarios no se fosilizan , principalmente porque el sulfato de estroncio es muy escaso en el agua de mar y los cristales se disuelven después de que los acantarios mueren. La disposición de las espinas es muy precisa y se describe mediante lo que se denomina la ley de Müller en términos de líneas de latitud y longitud: las espinas se encuentran en las intersecciones entre cinco de las primeras, simétricas respecto de un ecuador, y ocho de las últimas, espaciadas uniformemente. Cada línea de longitud lleva dos espinas tropicales o una ecuatorial y dos polares , en alternancia.
El citoplasma celular se divide en dos regiones: el endoplasma y el ectoplasma . El endoplasma, en el centro de la célula, contiene los principales orgánulos , incluyendo muchos núcleos, y está delineado del ectoplasma por una pared capsular hecha de una malla de microfibrillas . En las especies simbióticas, los simbiontes algales se mantienen en el endoplasma. [8] [9] [10] El ectoplasma consiste en extensiones citoplasmáticas utilizadas para la captura de presas y también contiene vacuolas de alimento para la digestión de las presas. El ectoplasma está rodeado por una corteza periplásmica , también formada por microfibrillas , pero dispuesta en veinte placas, cada una con un orificio a través del cual se proyecta una espícula. La corteza está unida a las espinas por mionemas contráctiles , que ayudan en el control de la flotabilidad al permitir que el ectoplasma se expanda y contraiga, aumentando y disminuyendo el volumen total de la célula. [7]
La forma en que las espinas se unen en el centro de la célula varía y es una de las características principales por las que se clasifican los acantarios. Los esqueletos están formados por diez espículas diametrales o veinte espículas radiales. Las espículas diametrales cruzan el centro de la célula, mientras que las espículas radiales terminan en el centro de la célula donde forman una unión apretada o flexible según la especie. Los acantarios con espículas diametrales o espículas radiales unidas de forma laxa pueden reorganizar o desprenderse de las espículas y formar quistes. [11]
El sistema de clasificación morfológica coincide aproximadamente con los árboles filogenéticos basados en la alineación de los genes del ARN ribosómico , aunque los grupos son en su mayoría polifiléticos. Holacanthida parece haber evolucionado primero e incluye los clados moleculares A, B y D. Chaunacanthida evolucionó en segundo lugar e incluye solo un clado molecular, el clado C. Arthracanthida y Symphacanthida, que tienen los esqueletos más complejos, evolucionaron más recientemente y constituyen los clados moleculares E y F. [7]
Muchos acantarios, incluidos algunos del clado B (Holacanthida) y todos los de los clados E y F (Symphiacanthida y Arthracanthida), albergan algas unicelulares dentro de su citoplasma interno (endoplasma). Al participar en esta fotosimbiosis , los acantarios son esencialmente mixótrofos : adquieren energía a través de la heterotrofia y la autotrofia. La relación puede hacer posible que los acantarios sean abundantes en regiones de bajos nutrientes de los océanos y también pueden proporcionar energía adicional necesaria para mantener sus elaborados esqueletos de sulfato de estroncio. Se plantea la hipótesis de que los acantarios proporcionan a las algas nutrientes (N y P) que adquieren al capturar y digerir presas a cambio del azúcar que las algas producen durante la fotosíntesis. Sin embargo, no se sabe si los simbiontes de las algas se benefician de la relación o si simplemente están siendo explotados y luego digeridos por los acantarios. [12]
Los acantarios simbióticos Holacanthida albergan diversos ensamblajes de simbiontes, incluidos varios géneros de dinoflagelados ( Pelagodinium , Heterocapsa, Scrippsiella, Azadinium ) y un haptofito ( Chrysochromulina ). [13] Los acantarios del clado E y F tienen una simbiosis más específica y albergan principalmente simbiontes del género haptofito Phaeocystis , [8] aunque a veces también albergan simbiontes de Chrysochromulina . [10] Los acantarios del clado F albergan simultáneamente múltiples especies y cepas de Phaeocystis y su comunidad simbiótica interna no coincide necesariamente con la disponibilidad relativa de simbiontes potenciales en el entorno circundante. El desajuste entre las comunidades simbióticas internas y externas sugiere que los acantarios pueden ser selectivos al elegir simbiontes y probablemente no digieran y recluten nuevos simbiontes continuamente, y mantengan a los simbiontes durante períodos prolongados de tiempo. [10]
Los adultos suelen ser multinucleados. [7] Los clados que divergen antes pueden desprenderse de sus espinas y formar quistes, que a menudo se denominan quistes reproductivos. [11] Se cree que la reproducción se lleva a cabo mediante la formación de células enjambre (antes denominadas "esporas"), que pueden ser flageladas , y se ha observado que los quistes liberan a estos enjambres. También se han visto células no enquistadas liberando enjambres en condiciones de laboratorio. Sin embargo, no se han observado todas las etapas del ciclo de vida y nadie ha presenciado la fusión de enjambres para producir un nuevo acantario. Los quistes se encuentran a menudo en trampas de sedimentos y, por lo tanto, se cree que los quistes ayudan a los acantarios a hundirse en aguas profundas. [14] Los datos genéticos y algunas imágenes sugieren que los acantarios que no forman quistes también pueden hundirse en aguas profundas para liberar enjambres. [15] La liberación de células enjambre en aguas más profundas puede mejorar las posibilidades de supervivencia de los juveniles. [14] El estudio de estos organismos se ha visto obstaculizado principalmente por la incapacidad de "cerrar el ciclo de vida" y mantener estos organismos en cultivo a través de generaciones sucesivas.
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