stringtranslate.com

Acantharia

Los acantarios son un grupo de protozoos radiolarios [2] , que se distinguen principalmente por sus esqueletos de sulfato de estroncio . Los acantarios son microplancton marino heterotrófico cuyo tamaño varía desde aproximadamente 200 micrones de diámetro hasta varios milímetros. Algunos acantarios tienen endosimbiontes fotosintéticos y, por lo tanto, se consideran mixótrofos .

Morfología

Cristal de celestina

Los esqueletos acantarios están compuestos de sulfato de estroncio , SrSO 4 , [3] en forma de cristal mineral de celestina . La celestina recibe su nombre por el delicado color azul de sus cristales y es el mineral más pesado del océano. [4] La densidad de su celestita garantiza que las conchas acantarias funcionen como lastre mineral , lo que da como resultado una sedimentación rápida a profundidades batipelágicas . A veces se han observado altos flujos de sedimentación de quistes acantarios en la cuenca de Islandia y el océano Austral , hasta la mitad del flujo total de carbono orgánico gravitacional . [5] [6] [4]

Los cristales de sulfato de estroncio [3] son ​​secretados por vacuolas que rodean cada espícula o espina. Los acantarios son únicos entre los organismos marinos por su capacidad de biomineralizar el sulfato de estroncio como el componente principal de sus esqueletos. [7] Sin embargo, a diferencia de otros radiolarios cuyos esqueletos están hechos de sílice, los esqueletos de acantarios no se fosilizan , principalmente porque el sulfato de estroncio es muy escaso en el agua de mar y los cristales se disuelven después de que los acantarios mueren. La disposición de las espinas es muy precisa y se describe por lo que se llama la ley de Müller en términos de líneas de latitud y longitud: las espinas se encuentran en las intersecciones entre cinco de las primeras, simétricas alrededor de un ecuador, y ocho de las últimas, espaciadas uniformemente. Cada línea de longitud lleva dos espinas tropicales o una ecuatorial y dos espinas polares , en alternancia.

El citoplasma celular se divide en dos regiones: el endoplasma y el ectoplasma . El endoplasma, en el centro de la célula, contiene los principales orgánulos , incluyendo muchos núcleos, y está delineado del ectoplasma por una pared capsular hecha de una malla de microfibrillas . En las especies simbióticas, los simbiontes algales se mantienen en el endoplasma. [8] [9] [10] El ectoplasma consiste en extensiones citoplasmáticas utilizadas para la captura de presas y también contiene vacuolas de alimento para la digestión de las presas. El ectoplasma está rodeado por una corteza periplásmica , también formada por microfibrillas , pero dispuesta en veinte placas, cada una con un orificio a través del cual se proyecta una espícula. La corteza está unida a las espinas por mionemas contráctiles , que ayudan en el control de la flotabilidad al permitir que el ectoplasma se expanda y contraiga, aumentando y disminuyendo el volumen total de la célula. [7]

Taxonomía

La forma en que las espinas se unen en el centro de la célula varía y es una de las características principales por las que se clasifican los acantarios. Los esqueletos están formados por diez espículas diametrales o veinte espículas radiales. Las espículas diametrales cruzan el centro de la célula, mientras que las espículas radiales terminan en el centro de la célula donde forman una unión apretada o flexible según la especie. Los acantarios con espículas diametrales o espículas radiales unidas de forma laxa pueden reorganizar o desprenderse de las espículas y formar quistes. [11]

El sistema de clasificación morfológica coincide aproximadamente con los árboles filogenéticos basados ​​en la alineación de los genes del ARN ribosómico , aunque los grupos son en su mayoría polifiléticos. Holacanthida parece haber evolucionado primero e incluye los clados moleculares A, B y D. Chaunacanthida evolucionó en segundo lugar e incluye solo un clado molecular, el clado C. Arthracanthida y Symphacanthida, que tienen los esqueletos más complejos, evolucionaron más recientemente y constituyen los clados moleculares E y F. [7]

Simbiosis

acantario
Un clado F acantario
con simbiontes visibles en rojo
(autofluorescencia de clorofila)

Muchos acantarios, incluidos algunos del clado B (Holacanthida) y todos los de los clados E y F (Symphiacanthida y Arthracanthida), albergan algas unicelulares dentro de su citoplasma interno (endoplasma). Al participar en esta fotosimbiosis , los acantarios son esencialmente mixótrofos : adquieren energía a través de la heterotrofia y la autotrofia. La relación puede hacer posible que los acantarios sean abundantes en regiones de bajos nutrientes de los océanos y también pueden proporcionar energía adicional necesaria para mantener sus elaborados esqueletos de sulfato de estroncio. Se plantea la hipótesis de que los acantarios proporcionan a las algas nutrientes (N y P) que adquieren al capturar y digerir presas a cambio del azúcar que las algas producen durante la fotosíntesis. Sin embargo, no se sabe si los simbiontes de las algas se benefician de la relación o si simplemente están siendo explotados y luego digeridos por los acantarios. [12]

Los acantarios simbióticos Holacanthida albergan diversos ensamblajes de simbiontes, incluidos varios géneros de dinoflagelados ( Pelagodinium , Heterocapsa, Scrippsiella, Azadinium ) y un haptofito ( Chrysochromulina ). [13] Los acantarios del clado E y F tienen una simbiosis más específica y albergan principalmente simbiontes del género haptofito Phaeocystis , [8] aunque a veces también albergan simbiontes de Chrysochromulina . [10] Los acantarios del clado F albergan simultáneamente múltiples especies y cepas de Phaeocystis y su comunidad simbiótica interna no coincide necesariamente con la disponibilidad relativa de simbiontes potenciales en el entorno circundante. El desajuste entre las comunidades simbióticas internas y externas sugiere que los acantarios pueden ser selectivos al elegir simbiontes y probablemente no digieran y recluten nuevos simbiontes continuamente, y mantengan a los simbiontes durante períodos prolongados de tiempo. [10]

Ciclo vital

Escenario hipotético del ciclo de vida en Acantharia simbiótica y formadora de quistes con reproducción superficial y profunda, respectivamente. [11]

Los adultos suelen ser multinucleados. [7] Los clados que divergen antes pueden desprenderse de sus espinas y formar quistes, que a menudo se denominan quistes reproductivos. [11] Se cree que la reproducción se lleva a cabo mediante la formación de células enjambre (antes denominadas "esporas"), que pueden ser flageladas , y se ha observado que los quistes liberan a estas células enjambre. También se han visto células no enquistadas liberando células enjambre en condiciones de laboratorio. Sin embargo, no se han observado todas las etapas del ciclo de vida y nadie ha presenciado la fusión de células enjambre para producir un nuevo acantario. Los quistes se encuentran a menudo en trampas de sedimentos y, por lo tanto, se cree que los quistes ayudan a los acantarios a hundirse en aguas profundas. [14] Los datos genéticos y algunas imágenes sugieren que los acantarios que no forman quistes también pueden hundirse en aguas profundas para liberar células enjambre. [15] La liberación de células enjambre en aguas más profundas puede mejorar las posibilidades de supervivencia de los juveniles. [14] El estudio de estos organismos se ha visto obstaculizado principalmente por la incapacidad de "cerrar el ciclo de vida" y mantener estos organismos en cultivo a través de generaciones sucesivas.

Referencias

  1. ^ "Acantharia". WoRMS . Registro Mundial de Especies Marinas . Consultado el 13 de agosto de 2024 .
  2. ^ Polet, S.; Berney, C.; Fahrni, J.; Pawlowski, J. (2004). "Las secuencias de genes de ARN ribosómico de subunidades pequeñas de Phaeodarea desafían la monofilia de la radiolaria de Haeckel". Protist . 155 (1): 53–63. doi :10.1078/1434461000164. PMID  15144058.
  3. ^ ab Brass, GW (1980). "Elementos traza en esqueletos acantarios". Limnología y Oceanografía . 25 (1): 146–149. Código Bibliográfico :1980LimOc..25..146B. doi : 10.4319/lo.1980.25.1.0146 .
  4. ^ ab Le Moigne, Frédéric AC (2019). "Vías de transporte descendente de carbono orgánico por la bomba de carbono biológico oceánico". Frontiers in Marine Science . 6 . doi : 10.3389/fmars.2019.00634 . El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
  5. ^ Martin, Patrick; Allen, John T.; Cooper, Matthew J.; Johns, David G.; Lampitt, Richard S.; Sanders, Richard; Teagle, Damon AH (2010). "Sedimentación de quistes acantarios en la cuenca de Islandia: estroncio como lastre para el flujo de partículas en las profundidades oceánicas e implicaciones para las estrategias reproductivas acantarias". Limnología y Oceanografía . 55 (2): 604–614. doi : 10.4319/lo.2009.55.2.0604 .
  6. ^ Belcher, Anna; Manno, Clara; Thorpe, Sally; Tarling, Geraint (2018). "Quistes acantharios: alta incidencia de flujo en la zona batipelágica del mar de Scotia, océano Austral" (PDF) . Biología marina . 165 (7): 117. Bibcode :2018MarBi.165..117B. doi :10.1007/s00227-018-3376-1. S2CID  90349921.
  7. ^ abcd Decelle, Johan; Not, Fabrice (16 de noviembre de 2015), "Acantharia", eLS , John Wiley & Sons, Ltd, págs. 1–10, doi :10.1002/9780470015902.a0002102.pub2, ISBN 9780470015902
  8. ^ ab Decelle, Johan; Proberto, Ian; Bittner, Lucie; Desdévises, Yves; Colin, Sébastien; Vargas, Colomban de; Galí, Martí; Simó, Rafel; No, Fabrice (30 de octubre de 2012). "Un modo original de simbiosis en plancton de mar abierto". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 109 (44): 18000–18005. Código bibliográfico : 2012PNAS..10918000D. doi : 10.1073/pnas.1212303109 . ISSN  0027-8424. PMC 3497740 . PMID  23071304. 
  9. ^ Febvre, Jean; Febvre-Chevalier, Colette (febrero de 1979). "Estudio ultraestructural de zooxantelas de tres especies de Acantharia (Protozoa: Actinopoda), con detalles de su posición taxonómica en las prymnesiales (Prymnesiophyceae, Hibberd, 1976)". Revista de la Asociación de Biología Marina del Reino Unido . 59 (1): 215–226. Bibcode :1979JMBUK..59..215F. doi :10.1017/S0025315400046294. ISSN  1469-7769. S2CID  86040570.
  10. ^ abc Mars Brisbin, Margaret; Mesrop, Lisa Y.; Grossmann, Mary M.; Mitarai, Satoshi (2018). "Diversidad de simbiontes intrahuésped y mantenimiento extendido de simbiontes en Acantharea fotosimbiótica (clado F)". Frontiers in Microbiology . 9 : 1998. doi : 10.3389/fmicb.2018.01998 . ISSN  1664-302X. PMC 6120437 . PMID  30210473. 
  11. ^ abc Decelle, Johan; Martin, Patrick; Paborstava, Katsiaryna; Pond, David W.; Tarling, Geraint; Mahé, Frédéric; de Vargas, Colomban; Lampitt, Richard; Not, Fabrice (11 de enero de 2013). "Diversidad, ecología y biogeoquímica de la acantharia (radiolaria) formadora de quistes en los océanos". PLOS ONE . ​​8 (1): e53598. Bibcode :2013PLoSO...853598D. doi : 10.1371/journal.pone.0053598 . ISSN  1932-6203. PMC 3543462 . PMID  23326463. 
  12. ^ Decelle, Johan (30 de julio de 2013). "Nuevas perspectivas sobre el funcionamiento y la evolución de la fotosimbiosis en el plancton". Biología comunicativa e integradora . 6 (4): e24560. doi :10.4161/cib.24560. ISSN  1942-0889. PMC 3742057 . PMID  23986805. 
  13. ^ Decelle, Johan; Siano, Raffaele; Probert, Ian; Poirier, Camille; Not, Fabrice (2012-10-27). "Múltiples socios microalgales en simbiosis con la acantaria Acanthochiasma sp. (Radiolaria)" (PDF) . Simbiosis . 58 (1–3): 233–244. Bibcode :2012Symbi..58..233D. doi :10.1007/s13199-012-0195-x. ISSN  0334-5114. S2CID  6142181. Archivado (PDF) desde el original el 2022-10-09.
  14. ^ ab Martin, Patrick; Allen, John T.; Cooper, Matthew J.; Johns, David G.; Lampitt, Richard S.; Sanders, Richard; Teagle, Damon AH (2010). "Sedimentación de quistes acantarios en la cuenca de Islandia: estroncio como lastre para el flujo de partículas en las profundidades oceánicas e implicaciones para las estrategias reproductivas acantarias". Limnología y Oceanografía . 55 (2): 604–614. Bibcode :2010LimOc..55..604M. doi : 10.4319/lo.2010.55.2.0604 . ISSN  1939-5590.
  15. ^ Brisbin, Margaret Mars; Brunner, Otis Davey; Grossmann, Mary Matilda; Mitarai, Satoshi (2020). "La obtención de imágenes in situ de alto rendimiento y la secuenciación de alto rendimiento iluminan la abundancia y la distribución vertical de los acantarios". Limnología y Oceanografía . 65 (12): 2953. Bibcode :2020LimOc..65.2953M. doi : 10.1002/lno.11567 . ISSN  1939-5590.