La abundancia relativa de especies es un componente de la biodiversidad y es una medida de qué tan común o rara es una especie en relación con otras especies en un lugar o comunidad definida. [1] La abundancia relativa es la composición porcentual de un organismo de un tipo particular en relación con el número total de organismos en el área. [ cita necesaria ] Las abundancias relativas de especies tienden a ajustarse a patrones específicos que se encuentran entre los patrones más conocidos y estudiados en macroecología . Existen diferentes poblaciones en una comunidad en proporciones relativas; esta idea se conoce como abundancia relativa.
La abundancia y riqueza relativas de especies describen elementos clave de la biodiversidad . [1] La abundancia relativa de especies se refiere a qué tan común o rara es una especie en relación con otras especies en un lugar o comunidad determinada. [1] [4]
Por lo general, las abundancias relativas de especies se describen para un solo nivel trófico . Debido a que dichas especies ocupan el mismo nivel trófico, competirán potencial o efectivamente por recursos similares. [1] Por ejemplo, la abundancia relativa de especies podría describir todas las aves terrestres en una comunidad forestal o todos los copépodos planctónicos en un ambiente marino particular.
Las abundancias relativas de especies siguen patrones muy similares en una amplia gama de comunidades ecológicas. Cuando se representa como un histograma del número de especies representadas por 1, 2, 3, ..., n individuos generalmente se ajustan a una curva hueca, de modo que la mayoría de las especies son raras (representadas por un solo individuo en una muestra comunitaria) y relativamente pocas especies son abundantes (representadas por una gran cantidad de individuos en una muestra comunitaria) (Figura 1). [4] Este patrón ha sido reconocido desde hace mucho tiempo y puede resumirse ampliamente con la afirmación de que "la mayoría de las especies son raras". [5] Por ejemplo, Charles Darwin señaló en 1859 en El origen de las especies que "... la rareza es el atributo de un gran número de especies en todas las clases..." [6]
Los patrones de abundancia de las especies se pueden visualizar mejor en forma de gráficos de distribución de abundancia relativa. La consistencia de los patrones de abundancia relativa de especies sugiere que alguna "regla" o proceso macroecológico común determina la distribución de individuos entre especies dentro de un nivel trófico.
Las distribuciones de abundancia relativa de especies generalmente se representan gráficamente como histogramas de frecuencia ("gráficos de Preston"; Figura 2) [7] o diagramas de rango-abundancia ("gráficos de Whittaker"; Figura 3). [8]
Histograma de frecuencia (gráfico de Preston) :
Diagrama de rango-abundancia (gráfico de Whittaker) :
Cuando se representan de esta manera, las abundancias relativas de especies de conjuntos de datos muy diferentes muestran patrones similares: los histogramas de frecuencia tienden a estar sesgados hacia la derecha (por ejemplo, Figura 2) y los diagramas de rango-abundancia tienden a ajustarse a las curvas ilustradas en la Figura 4.
Los investigadores que intentan comprender los patrones de abundancia relativa de las especies suelen abordarlos de forma descriptiva o mecanicista. Utilizando un enfoque descriptivo, los biólogos intentan ajustar un modelo matemático a conjuntos de datos reales e inferir los principios biológicos subyacentes en funcionamiento a partir de los parámetros del modelo. Por el contrario, los enfoques mecanicistas crean un modelo matemático basado en principios biológicos y luego prueban qué tan bien estos modelos se ajustan a conjuntos de datos reales. [9]
I. Motomura desarrolló el modelo de series geométricas basado en datos de la comunidad bentónica en un lago. [12] Dentro de la serie geométrica, el nivel de abundancia de cada especie es una proporción secuencial y constante ( k ) del número total de individuos en la comunidad. Así, si k es 0,5, la especie más común representaría la mitad de los individuos de la comunidad (50%), la segunda especie más común representaría la mitad de la mitad restante (25%), la tercera, la mitad del cuarto restante (12,5 %) Etcétera.
Aunque Motomura desarrolló originalmente el modelo como un medio estadístico (descriptivo) para trazar las abundancias observadas, el "descubrimiento" de su artículo por parte de investigadores occidentales en 1965 llevó al modelo a utilizarse como modelo de reparto de nichos : el "modelo de preferencia de nichos". [8] En un modelo mecanicista , k representa la proporción de la base de recursos adquirida por una especie determinada.
El diagrama de rango-abundancia de la serie geométrica es lineal con una pendiente de –k y refleja una rápida disminución en la abundancia de especies por rango (Figura 4). [12] La serie geométrica no supone explícitamente que las especies colonicen un área de forma secuencial; sin embargo, el modelo se ajusta al concepto de preferencia de nicho, donde las especies colonizan secuencialmente una región y la primera especie en llegar recibe la mayoría de los recursos. [13] El modelo de series geométricas se ajusta a las abundancias de especies observadas en comunidades muy desiguales con baja diversidad. [13] Se espera que esto ocurra en comunidades de plantas terrestres (ya que estos conjuntos a menudo muestran una fuerte dominancia), así como en comunidades en etapas tempranas de sucesión y en ambientes hostiles o aislados (Figura 5). [8]
dónde :
La serie de registros fue desarrollada por Ronald Fisher para ajustarse a dos conjuntos de datos de abundancia diferentes: especies de polillas británicas (recopiladas por Carrington Williams ) y mariposas malaya (recopiladas por Alexander Steven Corbet ). [14] La lógica detrás de la derivación de la serie de registros es variada [15] sin embargo, Fisher propuso que las abundancias de las especies muestreadas seguirían un binomio negativo del cual se eliminó la clase de abundancia cero (especies demasiado raras para ser muestreadas). [1] También asumió que el número total de especies en una comunidad era infinito. En conjunto, esto produjo la distribución de la serie de registros (Figura 4). La serie de registros predice el número de especies en diferentes niveles de abundancia ( n individuos) con la fórmula:
dónde:
El número de especies con 1, 2, 3, ..., n individuos es por tanto:
Las constantes α y x se pueden estimar mediante iteración a partir de un conjunto de datos de especies determinado utilizando los valores S y N. [2] El α adimensional de Fisher se utiliza a menudo como medida de la biodiversidad y, de hecho, recientemente se ha descubierto que representa el parámetro fundamental de la biodiversidad θ de la teoría neutral (ver más abajo).
Utilizando varios conjuntos de datos (incluidos estudios de aves reproductoras de Nueva York y Pensilvania y colecciones de polillas de Maine, Alberta y Saskatchewan), Frank W. Preston (1948) argumentó que las abundancias de especies (cuando se agrupan logarítmicamente en un diagrama de Preston) siguen un patrón normal (gaussiano) distribución , en parte como resultado del teorema del límite central (Figura 4). [7] Esto significa que la distribución de abundancia es lognormal . Según su argumento, el sesgo hacia la derecha observado en los histogramas de frecuencia de abundancia de especies (incluidos los descritos por Fisher et al. (1943) [14] ) era, de hecho, un artefacto de muestreo. Dado que las especies hacia el lado izquierdo del eje x son cada vez más raras, es posible que no se incluyan en una muestra de especies aleatoria. Sin embargo, a medida que aumenta el tamaño de la muestra, también aumenta la probabilidad de recolectar especies raras de una manera que represente con precisión su abundancia, y se vuelve más visible la distribución normal. [7] El punto en el que dejan de muestrearse especies raras se ha denominado línea del velo de Preston . A medida que aumenta el tamaño de la muestra, el velo de Preston se empuja más hacia la izquierda y se hace visible una mayor parte de la curva normal [2] [10] (Figura 6). Los datos de la polilla de Williams, utilizados originalmente por Fisher para desarrollar la distribución de la serie logarítmica, se volvieron cada vez más lognormales a medida que se completaron más años de muestreo. [1] [3]
La teoría de Preston tiene una aplicación: si una comunidad es verdaderamente lognormal pero está submuestreada, la distribución lognormal puede usarse para estimar la verdadera riqueza de especies de una comunidad. Suponiendo que la forma de la distribución total se pueda predecir con confianza a partir de los datos recopilados, la curva normal se puede ajustar mediante software estadístico o completando la fórmula gaussiana : [7]
dónde:
Entonces es posible predecir cuántas especies hay en la comunidad calculando el área total bajo la curva ( N ):
El número de especies que faltan en el conjunto de datos (el área que falta a la izquierda de la línea del velo) es simplemente N menos el número de especies muestreadas. [2] Preston hizo esto para dos conjuntos de datos de lepidópteros, prediciendo que, incluso después de 22 años de recolección, sólo se habían muestreado el 72% y el 88% de las especies presentes. [7]
El modelo de Yule se basa en un modelo mucho anterior de Galton-Watson que se utilizó para describir la distribución de especies entre géneros . [16] El modelo de Yule supone una ramificación aleatoria de árboles de especies, donde cada especie (punta de rama) tiene la probabilidad equivalente de dar lugar a nuevas especies o extinguirse. Como el número de especies dentro de un género, dentro de un clado, tiene una distribución similar al número de individuos dentro de una especie, dentro de una comunidad (es decir, la "curva hueca"), Sean Nee (2003) utilizó el modelo para describir especies relativas. abundancias. [4] [17] En muchos sentidos, este modelo es similar a los modelos de distribución de nichos ; sin embargo, Nee intencionalmente no propuso un mecanismo biológico para el comportamiento del modelo, argumentando que cualquier distribución puede producirse mediante una variedad de mecanismos. [17]
Nota : esta sección proporciona un resumen general de la teoría de distribución de nichos; se puede encontrar más información en Modelos de distribución de nichos .
La mayoría de los enfoques mecanicistas de la distribución de la abundancia de especies utilizan el espacio de nicho, es decir, los recursos disponibles, como mecanismo que impulsa la abundancia. Si las especies en el mismo nivel trófico consumen los mismos recursos (como nutrientes o luz solar en las comunidades de plantas, presas en las comunidades de carnívoros, lugares de anidación o alimento en las comunidades de aves) y estos recursos son limitados, ¿cómo se divide el "pastel" de recursos entre las especies? Determina cuántos individuos de cada especie pueden existir en la comunidad. Las especies con acceso a recursos abundantes tendrán mayor capacidad de carga que aquellas con poco acceso. Mutsunori Tokeshi [18] elaboró posteriormente una teoría de distribución de nichos para incluir el llenado de nichos en el espacio de recursos no explotados. [9] Por lo tanto, una especie puede sobrevivir en la comunidad ocupando una porción del nicho de otra especie (dividiendo el pastel en pedazos más pequeños) o moviéndose a un nicho vacante (esencialmente haciendo el pastel más grande, por ejemplo, siendo el primero en llegar a una ubicación recientemente disponible o mediante el desarrollo de un rasgo novedoso que permite acceder a recursos que antes no estaban disponibles). Se han desarrollado numerosos modelos de reparto de nichos . Cada uno hace suposiciones diferentes sobre cómo las especies dividen el nicho de espacio.
La Teoría Neutral Unificada de la Biodiversidad y la Biogeografía (UNTB) es una forma especial de modelo mecanicista que adopta un enfoque completamente diferente a la composición de la comunidad que los modelos de reparto de nichos. [1] En lugar de que las poblaciones de especies alcancen el equilibrio dentro de una comunidad, el modelo UNTB es dinámico, lo que permite cambios continuos en las abundancias relativas de especies a través de la deriva.
Una comunidad en el modelo UNTB se puede visualizar mejor como una cuadrícula con una cierta cantidad de espacios, cada uno ocupado por individuos de diferentes especies. El modelo es de suma cero ya que hay un número limitado de espacios que pueden ocuparse: un aumento en el número de individuos de una especie en la cuadrícula debe resultar en una disminución correspondiente en el número de individuos de otras especies en la cuadrícula. Luego, el modelo utiliza el nacimiento, la muerte, la inmigración, la extinción y la especiación para modificar la composición de la comunidad a lo largo del tiempo.
El modelo UNTB produce un número adimensional de "biodiversidad fundamental", θ , que se deriva mediante la fórmula:
dónde :
Las abundancias relativas de especies en el modelo UNTB siguen una distribución multinomial de suma cero. [19] La forma de esta distribución es función de la tasa de inmigración, el tamaño de la comunidad muestreada (cuadrícula) y θ . [19] Cuando el valor de θ es pequeño, la distribución de la abundancia relativa de especies es similar a la serie geométrica (alta dominancia). A medida que θ aumenta, la distribución adquiere cada vez más forma de s (log-normal) y, a medida que se acerca al infinito, la curva se vuelve plana (la comunidad tiene una diversidad infinita y abundancia de especies de uno). Finalmente, cuando θ = 0 la comunidad descrita consta de una sola especie (dominancia extrema). [1]
Un resultado inesperado de la UNTB es que, en tamaños de muestra muy grandes, las curvas de abundancia relativa de especies previstas describen la metacomunidad y se vuelven idénticas a las series de registros de Fisher. En este punto, θ también se vuelve idéntica a la de Fisher para la distribución equivalente y la constante x de Fisher es igual a la relación entre tasa de natalidad y mortalidad. Así, la UNTB ofrece involuntariamente una explicación mecanicista de la serie de registros 50 años después de que Fisher desarrollara por primera vez su modelo descriptivo. [1]
