Liopleurodon ( / ˌl aɪ oʊ ˈp l ʊər ə d ɒ n / ; que significa ' dientes de lados lisos') es un género extinto de pliosaurios carnívoros que vivieron desde la etapa Calloviana del Jurásico Medio hasta la etapa Kimmeridgiana del período Jurásico Superior (c. 166 a 155 millones de años ). La especie tipo es L. ferox , que es probablemente la única especie válida . Algunos estudios también incluyen la segunda especie L. pachydeirus , pero esta última se considera como un probable sinónimo menor de L. ferox debido a su falta de diagnóstico viable . Como elespécimen holotipo de L. ferox consiste en un solo diente que conserva características distintivas cuestionables, estudios recientes recomiendan la identificación necesaria de un neotipo para preservar la validez del género.numerosos ejemplares fósiles atribuidos a Liopleurodon , incluidos numerosos esqueletos, en Europa, Rusia y México. Incluso se han propuesto otras especies adicionales, pero actualmente se las considera procedentes de otros géneros de pliosaurios.
Liopleurodon es un representante del clado Thalassophonea , un grupo derivado de pliosáuridos caracterizado por un cuello corto y un gran cráneo alargado . En 1999, el tamaño de Liopleurodon fue muy exagerado en la serie documental de la BBC Walking with Dinosaurs , representándose como alcanzando los 25 m (82 pies) de longitud. Sin embargo, los diferentes especímenes atribuidos muestran que el animal podría alcanzar un tamaño que oscilaba entre los 4 y los 8 m (13 a 26 pies) de largo, con algunos investigadores estimando una longitud máxima de aproximadamente 10 m (33 pies). Varios estudios sugieren que Liopleurodon habría sido un depredador de emboscada , alimentándose de peces , cefalópodos y otros reptiles marinos .
Incluso antes de que se nombrara a Liopleurodon , se describió material que probablemente pertenecía a él. [1] En 1841, Hermann von Meyer nombró a la especie Thaumatosaurus oolithicus basándose en un espécimen fragmentario que consistía en dientes parciales, elementos del cráneo, vértebras y costillas de depósitos en Württemberg , Alemania, posiblemente datando del Oxfordiano . Sin embargo, este material no es diagnóstico, ya que carece de características distintivas. [2] [3] [4] [1] : 31 Johann Andreas Wagner publicó una descripción de un gran diente de plesiosaurio de Baviera , Alemania, en 1852, asignándolo a una nueva especie que llamó Pliosaurus giganteus . [5] Sin embargo, en 1824, William Conybeare había nombrado una especie de Plesiosaurus , Plesiosaurus giganteus , [6] y esta especie fue vista más tarde como un sinónimo de Pliosaurus brachydeirus o P. brachyspondylus por los siguientes autores. [4] [7] Dado que el nombre Pliosaurus giganteus se había utilizado antes de la publicación de Wagner, el nombre de Wagner no es válido debido a la preocupación . [4] En 1838, Hermann von Meyer aplicó el nombre Ischyrodon meriani a un diente grande de rocas de la edad de Oxford en Fricktal , Suiza. [8] Este diente carece de características de identificación y, por lo tanto, no está claro a qué pertenecía, aunque Lambert Beverly Tarlo señaló la posibilidad de que perteneciera a Liopleurodon en 1960. [9] [4] Un estudio de 2022 de Daniel Madzia y colegas señaló que, si bien el diente probablemente provenía de Liopleurodon o algo similar, había muy poca información disponible para hacer una asignación segura, por lo que trataron a Ischyrodon como un nomen dubium . [10] En 1860, Hermann Trautschold asignó el nombre Pliosaurus giganteus a un diente pequeño que ahora se cree que pertenece a Liopleurodon . Sin embargo, como el nombre Pliosaurus giganteus ya había sido utilizado dos veces en ese momento, el nombre de Trautschold también es inválido. [4] [1]
El nombre del género Liopleurodon fue acuñado por Henri Émile Sauvage en 1873. Sauvage nombró tres especies que asignó a este género, cada una basándose en un solo diente. [11] : 377–380 Un diente, cuya corona [1] : 133 medía 7,5 centímetros (3,0 pulgadas) de largo, fue encontrado cerca de Boulogne-sur-Mer , Francia, en capas que datan del Calloviano , [1] : 32 y fue nombrado Liopleurodon ferox . Otro de Charly, Francia, que medía 7 centímetros (2,8 pulgadas) de largo y con una longitud de corona de 5,5 centímetros (2,2 pulgadas), fue nombrado Liopleurodon grossouvrei . El tercero, descubierto cerca de Caen , Francia, fue atribuido originalmente a Poikilopleuron bucklandi por Eudes Deslongchamps . Aunque el diente podría haber venido del megalosaurio , Sauvage consideró que esta identidad no estaba confirmada y lo asignó a la especie Liopleurodon bucklandi . Sauvage no atribuyó el género a ningún grupo particular de reptiles en sus descripciones. El nombre del género Liopleurodon deriva del griego antiguo λεῖος leios , "liso"; πλευρά pleurá , "lado" o "costilla"; y ὀδόν odṓn , "diente", todos significando "diente de lados lisos", en referencia a la dentición muy contrastante del animal. El nombre específico deriva del latín ferox , que significa "feroz", en referencia al gran tamaño de los dientes. [11] : 377–380 [12]
Sin embargo, en 1880, Sauvage sinonimizó a Liopleurodon con Polyptychodon , señalando que era similar a este género, pero distinto de Plesiosaurus y Pliosaurus . [13] En 1888, Richard Lydekker , después de estudiar algunos dientes atribuibles a Liopleurodon ferox en la Colección Leeds, concluyó que eran tan similares a los de Pliosaurus que debían ubicarse en ese género. Estos dientes habían sido recolectados por Alfred Leeds de la Formación Oxford Clay, cerca de Peterborough , Inglaterra. [14] En 1869, Harry Govier Seeley había aplicado el nombre Pliosaurus pachydeirus a una serie de vértebras cervicales (cuello) que representaban las primeras 17 en el cuello de la Formación Oxford Clay cerca de Great Gransden . [15] : 118 Aparte de su gran tamaño, [15] : 118 Seeley no proporcionó características distintivas. El nombre específico pachydeirus significa "cuello robusto", debido a su morfología vertebral. [12] Lydekker afirmó en 1888 que el cuello descrito por Seeley probablemente pertenecía a Pliosaurus ferox . [14] [4] W. Kiprijanoff nombró a Thaumatosaurus mosquensis en 1883 basándose en restos que incluían dientes, vértebras y huesos de las extremidades de rocas de la era oxfordiana en la cuenca de Moscú de Rusia . [16] Sin embargo, en 1889, Lydekker consideró que esta especie era un probable sinónimo menor de P. ferox . [17] : 145 [4]
En 1905, John Frederick Blake describió dos dientes de Rushden , Inglaterra, similares a los de otros especímenes de Liopleurodon ferox , aunque de estratos más antiguos que los de Peterborough. Observó que los dientes eran bastante diferentes de los de Pliosaurus , mientras que los huesos eran distintos a los de Polyptychodon . Dado que la especie no podía asignarse a ninguno de los géneros, recomendó restablecer el nombre Liopleurodon . [18] Después de considerar a Liopleurodon como un subgénero de Pliosaurus , N. Bogolubov también enumeró los dos géneros como distintos en 1912. [4]
Cuando Lydekker visitó por primera vez la colección de Alfred Leeds (conocida como la Colección Leeds), los únicos restos de Liopleurodon en su colección eran dientes. [14] Sin embargo, desde entonces, Alfred Leeds, así como su hermano Charles Edward Leeds, habían recolectado muchos más especímenes de Liopleurodon , incluidos cráneos y gran parte del esqueleto postcraneal. Charles William Andrews describió la anatomía de los especímenes de reptiles marinos de la Colección Leeds adquiridos por el Museo Británico de Historia Natural en dos volúmenes, el primero publicado en 1910 y el segundo en 1913. Describió los especímenes de Liopleurodon en el segundo volumen, aunque los consideró pertenecientes a Pliosaurus . [19] : v [20] : 21–25
Hermann Linder también describió especímenes de Liopleurodon ferox en 1913. Uno de ellos era un esqueleto parcial mal conservado excavado en Oxford Clay de Fletton , Inglaterra, albergado en el Institut für Geowissenschaften, Universidad de Tübingen . El esqueleto fue montado y las regiones faltantes fueron restauradas con material de otros especímenes de Liopleurodon . Al igual que Andrews, Linder también consideró que L. ferox era una especie de Pliosaurus . Además, Linder describió algunos cráneos de Fletton albergados tanto en la Universidad de Tübingen como en el Museo Estatal de Historia Natural de Stuttgart como especímenes de P. grandis . Linder también asignó una paleta casi completa a Pliosaurus sp. [21] Todos estos especímenes han sido asignados desde entonces a Liopleurodon con diversos grados de confianza, aunque el cráneo que Linder atribuyó a P. grandis que estaba albergado en Stuttgart fue destruido durante la Segunda Guerra Mundial . [1] : 28, 63, 114 En 1934, Friedrich von Huene describió un esqueleto parcial de Suabia , Alemania. También utilizó Pliosaurus ferox en lugar de Liopleurodon ferox . [4] [1] : 297 En 1939, Alexandre Bigot también utilizó Pliosaurus ferox , asignando algunos dientes de Francia a esta especie. [4] [1] : 32
En 1960, Lambert Beverly Halstead , conocido entonces como Tarlo, publicó una revisión de la taxonomía de los pliosauridos del Jurásico Superior. Consideró que Liopleurodon era distinto de Pliosaurus , notando diferencias importantes entre las mandíbulas de los dos géneros. Además de la especie tipo L. ferox , Tarlo también consideró que Pliosaurus pachydeirus era una especie válida dentro de Liopleurodon , L. pachydeirus , notando que las dos especies tenían diferencias en sus dientes y vértebras cervicales. L. grossouvrei no fue considerado válido, aunque se mantuvo tentativamente para los dientes de la Formación Kellaways. [4] En 1971, Halstead publicó otro artículo sobre los pliosauridos del Jurásico, esta vez centrándose en Pliosaurus rossicus , una especie que anteriormente no estaba dispuesto a considerar válida, debido a la falta de información. Tras revisar su anatomía, la consideró válida, aunque la asignó en su lugar a Liopleurodon , basándose en su corta sínfisis mandibular. Halstead también consideró que Pliosaurus macromerus , que anteriormente había considerado perteneciente a su propio género, Stretosaurus , era en cambio una especie de Liopleurodon , a pesar de su escápula de forma irregular (aunque más tarde se descubrió que se trataba de un íleon ). [22] [7] En 1992, Martill identificó un espécimen fragmentario perteneciente a un individuo joven, PETCM R.296, como cf. Liopleurodon sp.; se encontró que el espécimen tenía al menos 7 gastrolitos en su estómago y tejidos blandos, aunque las características específicas de este último no se pueden observar debido a la mala conservación. [23]
En una disertación de 2001, Leslie F. Noè argumentó que L. pachydeirus no era diagnóstico, y que L. ferox era la única especie válida de Liopleurodon . Los dientes del esqueleto montado en Tübingen, que Tarlo había atribuido a L. pachydeirus , mostraban características distintivas de L. ferox , lo que indica que las vértebras cervicales no son útiles para diferenciar especies, como argumentó David S. Brown en 1981. [24] Mientras que Tarlo había considerado que las diferencias en la morfología de los dientes eran diagnósticas, Noè en cambio consideró que se trataba de una variación individual. Noè también eliminó a L. macromerus y L. rossicus del género, citando diferencias en la forma de los dientes y la longitud de la sínfisis mandibular. La primera especie se colocó tentativamente de nuevo en Pliosaurus , mientras que se pensó que la segunda justificaba un nuevo género. [1] : 26, 172–175
Los fósiles de Liopleurodon se han encontrado principalmente en Inglaterra y Francia. Se conocen especímenes fósiles contemporáneos (Calloviano-Kimmeridgiano) con los de Inglaterra y Francia atribuibles a Liopleurodon en Alemania. [25] [26] En 2013, Roger Benson y sus colegas consideraron que tanto "L." macromerus como "L." rossicus pertenecían a Pliosaurus . También consideraron que Liopleurodon estaba restringido al Jurásico Medio. [27] En 2015, Jair Israel Barrientos-Lara y sus colegas describieron dos fósiles de pliosaurio encontrados cerca de la ciudad de Tlaxiaco en Oaxaca , México. Estos fósiles fueron extraídos de depósitos del Kimmeridgiano en la Formación Sabinal, y uno de ellos, el extremo frontal parcial de un hocico, era atribuible a Liopleurodon , aunque los investigadores consideraron que los restos eran demasiado fragmentarios para proporcionar una identificación a nivel de especie. [28] Aunque la mayoría de los autores lo consideran sinónimo de Pliosaurus andrewsi , Davide Foffa y sus colegas lo consideraron potencialmente un género distinto por derecho propio en 2018, dadas sus diferencias con P. andrewsi y Liopleurodon ferox . [29] Madzia y sus colegas en 2022 señalaron que el hecho de que Liopleurodon fuera nombrado basándose en un solo diente de dudosa distinción es problemático, y que puede ser necesario designar un neotipo más completo para preservar la estabilidad de L. ferox . También afirmaron que se necesitaba un estudio más profundo del taxón para confirmar que las supuestas diferencias entre L. ferox y L. pachydeirus se debían de hecho a la variación individual. [10] En 2024, Peggy Vincent y sus coautores describieron un esqueleto postcraneal que medía alrededor de 3,2 metros (10 pies) de largo, tal como se conservó en Saint-Laon , Francia. Descubierto en 1979, este esqueleto, denominado informalmente como el " espécimen de Thouarsais " , es uno de los esqueletos postcraneales de Liopleurodon más completos conocidos y el espécimen francés más completo. [30]
Liopleurodon ferox llamó la atención del público por primera vez en 1999 cuando apareció en un episodio de la serie de televisión de la BBC Walking with Dinosaurs , que lo mostraba como un enorme depredador de 25 m (82 pies) de largo y 150 t (330 000 lb); esto se basó en restos muy fragmentarios y se consideró una exageración para Liopleurodon , [31] con los cálculos de especímenes de 20 metros (66 pies) generalmente considerados dudosos. [32]
Estimar el tamaño de los pliosaurios es difícil porque no se sabe mucho de su anatomía postcraneal. El paleontólogo LB Tarlo sugirió que la longitud corporal total de los pliosaurios se puede estimar a partir de la longitud de su cráneo, que según él era típicamente una séptima parte de la medida anterior. [31] Especímenes adicionales de Kronosaurus [31] y un esqueleto de L. ferox , GPIT 1754/2, muestran que los cráneos de los pliosaurios eran en realidad alrededor de una quinta parte de su longitud corporal total. [33] Un gran espécimen de cráneo de L. ferox , CAMSMJ.27424, tiene una longitud corporal total estimada de 6,39 m (21,0 pies). [33] McHenry estimó que los individuos más pequeños que medían alrededor de 4,8 a 5,7 m (16 a 19 pies) de largo habrían pesado alrededor de 1 a 1,7 t (2200 a 3700 lb) basándose en el espécimen NHM R2680. [34] En 2024, Ruizhe Jackevan Zhao estima que el espécimen más grande conocido de Liopleurodon , NHMUK PV R3536, habría alcanzado una longitud de aproximadamente 8 m (26 pies) con una masa corporal de 7,8 t (17 000 lb). [35] : 39
Algunos investigadores proponen estimaciones más grandes de más de 10 m (33 pies). Tarlo aplicó la mencionada relación de un séptimo de la longitud del cráneo a la longitud del cuerpo, estimando que el espécimen más grande conocido de L. ferox medía un poco más de 10 m (33 pies), aunque un rango de tamaño más típico sería de 5 a 7 m (16 a 23 pies). [31] En el libro Ocean Life in the Time of Dinosaurs (La vida en el océano en la época de los dinosaurios) de 2023 , Bardet y sus colegas también afirmaron que algunos individuos podían alcanzar longitudes de más de 10 m (33 pies). [36] : 158, 160
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Liopleurodon pertenece al clado Thalassophonea , un clado de cuello corto dentro de Pliosauridae , una familia de plesiosaurios , los talasófonos se extendieron desde el Jurásico Medio hasta principios del Cretácico Superior, y se han encontrado en todo el mundo. [37] Liopleurodon fue uno de los taxones basales del Jurásico Medio. Las diferencias entre estos taxones y sus parientes del Jurásico Superior incluyen el recuento de alvéolos , un cráneo más pequeño y un tamaño corporal más pequeño. [38]
El siguiente cladograma sigue a Ketchum y Benson, 2022: [39]
Cuatro fuertes extremidades en forma de remos sugieren que Liopleurodon era un nadador poderoso. Su modo de propulsión con cuatro aletas es característico de todos los plesiosaurios. Un estudio con un robot nadador ha demostrado que, aunque esta forma de propulsión no es especialmente eficiente, proporciona una aceleración muy buena, una característica deseable en un depredador de emboscada. [40] [41] Los estudios del cráneo han demostrado que probablemente podía escanear el agua con sus fosas nasales para determinar la fuente de ciertos olores. [42]
Un espécimen fragmentario posiblemente perteneciente a un individuo joven, PETCM R.296, contenía numerosos ganchos de cefalópodos teutoides , huesos de pescado y un solo diente de reptil en su estómago. Aunque su preferencia dietética exacta no puede determinarse, Martill propuso tres sugerencias. Una posibilidad es que Liopleurodon podría haberse alimentado de suministros de alimentos que son abundantes (es decir, calamares), pero considerando que los plesiosaurios e ictiosaurios también eran abundantes y que la velocidad de natación de los plesiosaurios es probablemente muy lenta en comparación con los calamares, esta interpretación puede ser poco probable a menos que Liopleurodon fuera un depredador de emboscada. Otra posibilidad es que Liopleurodon puede haber sido un alimentador oportunista, con ganchos de cefalópodos siendo representativos del residuo resistente al ácido de su variada dieta: componentes esqueléticos de varios vertebrados que se perdieron en el ambiente ácido del intestino; Sin embargo, dado que las secciones delgadas del intestino no revelan la presencia de otolitos (estructura de carbonato de calcio de los vertebrados ubicada en el laberinto vestibular ) que se sabe que se encuentran en el intestino de los cetáceos, es posible que los peces no hayan sido una parte importante de su dieta. La otra posibilidad es que el pliosaurio se alimentara de grandes cefalópodos, y que los ganchos representaran los residuos del contenido estomacal de las presas del pliosaurio, pero no hay evidencia firme de esta afirmación. También es notable que este espécimen conservó al menos 7 gastrolitos, que probablemente no se usaron para moler en función de las condiciones de buena conservación de los ganchos. Es posible que el pliosaurio se tragara accidentalmente las piedras y permanecieran en su intestino, o que las piedras representen el "residuo resistente al ácido de la arenisca cementada con carbonato". [23]
