Poposaurus es un género extintode arcosaurio pseudosuquio del Triásico Superior del suroeste y este de los Estados Unidos. Pertenece al clado Poposauroidea , un grupo inusual de pseudosuquios del Triásico que incluye formas con vela dorsal, con pico y acuáticas. Se han encontrado fósiles en Wyoming , Utah , Arizona , Texas y Virginia . A excepción del cráneo, se conocen la mayoría de las partes del esqueleto. La especie tipo , P. gracilis , fue descrita y nombrada por Maurice Goldsmith Mehl en 1915. Una segunda especie, P. langstoni , fue originalmente la especie tipo del género Lythrosuchus . Desde que fue descrito por primera vez, Poposaurus ha sido clasificado de diversas formas como dinosaurio , fitosaurio y " rauisuquio ".
Al igual que los dinosaurios terópodos , Poposaurus era un bípedo obligado, lo que significa que caminaba sobre dos patas en lugar de cuatro. Sin embargo, como pseudosuquio, está más estrechamente relacionado con los cocodrilos actuales que con los dinosaurios. [1] Se cree que Poposaurus desarrolló esta forma de locomoción de forma independiente, posiblemente a partir de la capacidad de los primeros arcosaurios de caminar en altura .
Los primeros restos de Poposaurus fueron encontrados en 1904 cerca de Lander, Wyoming . En 1907, el paleontólogo J. H. Lees describió este fósil, un ilion (parte de la cadera) de la Formación Popo Agie , y lo identificó como el del fitosaurio Paleorhinus bransoni . [2] En 1915, el paleontólogo M. G. Mehl nombró a Poposaurus basándose en material más completo de la Formación Popo Agie, incluyendo vértebras, caderas y huesos de las extremidades. Citó el holotipo como [Walker Museum] 602, pero de hecho el holotipo es UR 357. Mehl concluyó que el ilion descrito por Lees, UR 358, también pertenecía a Poposaurus . No clasificó a Poposaurus como un fitosaurio porque la forma de su ilion era diferente y tenía más vértebras sacras fusionadas a la cadera. Mehl hizo comparaciones entre Poposaurus y el anteriormente nombrado Dolichobrachium , también del Triásico de Wyoming. Dolichobrachium solo era conocido por algunos dientes, un húmero y parte de la cintura escapular , por lo que Mehl sugirió que el material de Poposaurus y Dolichobrachium podría pertenecer al mismo animal. Mehl notó similitudes entre Poposaurus y los dinosaurios terópodos, incluidos sus huesos huecos en las patas y la cavidad profunda de la cadera, pero no lo consideró un dinosaurio porque cada vértebra sacra sostenía solo una costilla (los terópodos generalmente tienen múltiples costillas que se proyectan desde cada vértebra sacra). [3]
En los años siguientes, Poposaurus fue asignado a muchos grupos diferentes de reptiles. El paleontólogo húngaro Franz Nopcsa lo clasificó como un dinosaurio ornitisquio en 1921, identificando similitudes con los iguanodontes y los camptosaurios . En 1928, Nopcsa lo colocó en una nueva familia llamada Poposauridae y un nuevo suborden llamado Poposauroidea . Para Nopsca, Poposauroidea era uno de los tres subórdenes que componían el orden Ornithopoda. Durante los años siguientes, muchos paleontólogos apoyaron esta clasificación. Por ejemplo, el paleontólogo alemán Oskar Kuhn clasificó a Poposaurus en su propio suborden de ornitisquios, al que llamó Poposauria. En 1930, el paleontólogo estadounidense Oliver Perry Hay colocó a Poposaurus en Anchisauridae , una familia de dinosaurios sauropodomorfos . El paleontólogo alemán Friedrich von Huene lo consideró un estegosaurio muy temprano en 1950. [4]
En 1961, el paleontólogo estadounidense Edwin Harris Colbert dio una descripción extensa del material conocido de Poposaurus y lo clasificó como un dinosaurio terópodo. Colbert pensó que Poposaurus no podría haber sido un arcosaurio más primitivo porque tenía huesos huecos en las patas y vértebras complejas. Lo colocó en Carnosauria , pero debido a que su íleon era distinto al de todos los demás arcosaurios, Colbert colocó a Poposaurus en su propia familia, Poposauridae. En el mismo artículo, Colbert describió un íleon del Grupo Dockum del condado de Howard, Texas , que asignó a P. gracilis . [4]
En su estudio de 1977 sobre los saurisquios del Triásico Tardío, Peter Galton reclasificó a Poposaurus como un pseudosuquio tecodonto . En 1915, Mehl describió un "fémur distal" en el espécimen holotipo de Poposaurus , pero Galton interpretó que se trataba del extremo fusionado de los huesos del pubis de la cadera. Galton notó similitudes entre las caderas de Poposaurus , Arizonasaurus , Bromsgroveia , Postosuchus y Teratosaurus , y los agrupó a todos en Poposauridae. Al igual que los paleontólogos antes que él, Galton distinguió a Poposaurus basándose en la forma única de su íleon. [5]
En 1995, los paleontólogos Robert Long y Phillip Murry describieron nuevos fósiles de Poposaurus de la cantera Placerias en la Formación Chinle de Arizona . Entre el nuevo material había partes de la extremidad inferior, incluyendo la tibia y el calcáneo . Eliminaron a Postosuchus de Poposauridae, afirmando que el material utilizado en esta tarea era una quimera , o una colección de huesos pertenecientes a diferentes animales. El pubis de Postosuchus era de hecho un pubis de Poposaurus , lo que llevó a la clasificación errónea. Long y Murry separaron a los poposáuridos como Poposaurus , Bromsgroveia y el recién nombrado Lythrosuchus de los rauisuquios como Postosuchus , que mantuvieron en la familia Rauisuchidae . [6]
El material conocido de Poposaurus fue descrito nuevamente en 2007, junto con dos nuevos especímenes de la Formación Tecovas de Texas y el Bosque Petrificado de Arizona. El Lythrosuchus langstoni de Long y Murry fue reclasificado como una nueva especie de Poposaurus , P. langstoni . P. langstoni se diferencia de P. gracilis en que es más grande, no tiene una cresta de hueso detrás de la cavidad de la cadera y no tiene un hoyo en el isquion que encaje en el íleon. [7] En 2011, un espécimen casi completo de P. gracilis conocido como YPM VP 057100, e informalmente llamado "el espécimen de Yale", fue encontrado en la Formación Chinle del Monumento Nacional Grand Staircase-Escalante , Utah. Incluye las extremidades anteriores, las extremidades traseras, las caderas, las costillas, las vértebras dorsales y gran parte de la cola. [1] Otro espécimen de Poposaurus de Arizona, PEFO 34865, incluye no sólo restos postcraneales sino también restos craneales, lo que confirma que Poposaurus era un depredador hipercarnívoro. [8]
En 2022, se describieron los restos parciales (vértebras torácicas fragmentarias y parte del húmero derecho) de un P. gracilis inmaduro de la Formación Doswell de Virginia, de principios del Carniano , lo que marca la primera aparición de este género en el este de América del Norte. [9] Este material se encontró en la misma localidad que Doswellia y se mencionó por primera vez en el artículo de 1980 que lo describe, donde se lo denominó tentativamente como restos indeterminados de rauisuquio . [10]
Con la cola comprendiendo aproximadamente la mitad de la longitud del cuerpo, Poposaurus medía alrededor de 4-5 metros (13-16 pies) de largo y pesaba de 90 a 100 kilogramos (200 a 220 libras) como adulto. [1] [11] El cuerpo de Poposaurus está comprimido lateralmente, con una estructura de cadera larga y estrecha. El pubis y el isquion son alargados. El extremo del pubis forma un gancho distintivo que es exclusivo de Poposaurus y algunos otros pseudosuquios tempranos. Poposaurus tiene cinco vértebras sacras que conectan la columna vertebral con la cadera, tres más que la mayoría de los primeros arcosaurios. Las patas traseras son aproximadamente el doble de largas que los brazos y están colocadas juntas. Hay cinco dedos presentes en el pie, pero el quinto se reduce a una pequeña férula de hueso junto a los metatarsianos . El hueso calcáneo se extiende lejos del tobillo para formar un talón distintivo.
Poposaurus es un miembro de la familia Poposauridae , parte del grupo más grande de pseudosuquios Poposauroidea . Está estrechamente relacionado con otros pseudosuquios del Triásico como los ctenosauríscidos y los shuvosáuridos . Al igual que Poposaurus , los shuvosáuridos eran bípedos. Cuando el espécimen YPM VP 057100 fue descrito por Gauthier et al. en 2011, Poposaurus fue incluido en un análisis filogenético . Poposaurus fue ubicado dentro de Poposauroidea como el taxón hermano del herbívoro de gran cuerpo Lotosaurus y los shuvosáuridos. Esto significa que Poposaurus está más estrechamente relacionado con Lotosaurus y los shuvosáuridos que con cualquier otro pseudosuquio. El análisis encontró que los ctenosauríscidos y el acuático Qianosuchus eran poposauroides sucesivamente más basales . A continuación se muestra el cladograma de Gauthier et al. (2011): [1]
Cuando MG Mehl nombró por primera vez a Poposaurus en 1915, lo describió como "una criatura bien musculosa, de peso ligero, posiblemente bípeda en la marcha ocasionalmente, y con toda seguridad rápida en el movimiento". [3] Mehl basó esta descripción en sus largos huesos de las extremidades y la profunda cavidad de la cadera, dos características que lo vinculan con los dinosaurios bípedos. Sin embargo, desde la década de 1970, Poposaurus ha sido considerado un arcosaurio pseudosuquio más estrechamente relacionado con los cocodrilos que con los dinosaurios. La mayoría de sus parientes cercanos (como los grandes rauisúquidos y los ctenosauríscidos ) eran cuadrúpedos obligados que no podían caminar sobre dos piernas. Aunque se desconocía el esqueleto completo, se esperaba que Poposaurus fuera similar en apariencia a sus parientes. En 2011, se describió el espécimen subadulto casi completo YPM VP 057100. El espécimen confirmó la descripción de Mehl, revelando que Poposaurus era de hecho bípedo. El esqueleto conserva tanto las extremidades delanteras como las traseras, lo que demuestra que Poposaurus tenía brazos mucho más cortos que piernas. [1]
Aunque tanto Poposaurus como los primeros dinosaurios eran bípedos, el método de locomoción evolucionó de forma independiente en cada grupo. Los orígenes independientes se muestran a través de varias diferencias en los esqueletos de Poposaurus y los dinosaurios. A diferencia de los dinosaurios, Poposaurus tiene el tobillo crurotarsiano característico de los pseudosuquios, generalmente asociado con la locomoción cuadrúpeda. Poposaurus también tiene una postura de "pilar erecto" en la que el acetábulo o cavidad de la cadera mira hacia abajo y se coloca directamente sobre la cabeza del fémur. En contraste, los dinosaurios tienen estructuras de cadera "erguidas como contrafuertes" en las que el acetábulo mira lateralmente y la cabeza del fémur está en ángulo para encajar en él. [12]
Aunque desarrollaron la locomoción bípeda de forma independiente, Poposaurus y los dinosaurios heredaron una propensión al movimiento erecto impulsado por las extremidades traseras de un ancestro arcosaurio temprano. La postura de este arcosaurio ancestral se puede inferir a partir de un método llamado horquillado filogenético existente . [13] Archosauria es un grupo corona representado hoy por aves y cocodrilos , lo que significa que el primer arcosaurio fue el último ancestro común de todas las aves y cocodrilos. Todas las aves tienen una postura erguida fija, y los cocodrilos tienen la capacidad de caminar alto con sus extremidades erguidas. Si una postura erguida se considera homóloga en aves y cocodrilos (lo más probable), el horquillado filogenético implica que heredaron este rasgo de su ancestro común y que este ancestro también tenía una postura erguida. Con este razonamiento, se cree que los primeros arcosaurios tenían la capacidad de caminar alto. Poposaurus y los dinosaurios lograron una postura bípeda a medida que sus patas aumentaron de tamaño, sus caderas se fortalecieron y sus columnas se adaptaron a la flexión dorsoventral. Otras adaptaciones que pueden haber facilitado la locomoción bípeda incluyen el desarrollo de un corazón con cámaras y pulmones con flujo de aire unidireccional (ambos se suponen presentes en Poposaurus a través de la clasificación filogenética). [1] [13]
La musculatura de las patas de Poposaurus fue hipotetizada en un estudio de 2011 que examinó las cicatrices musculares en los huesos e hizo inferencias basadas en el horquillado filogenético. Se describieron 26 músculos, tres ligamentos y dos estructuras de tejido conectivo. Si bien los músculos hipotéticos de Poposaurus comparten muchos aspectos con los de las aves, son más similares a los de los cocodrilos. Se cree que Poposaurus tenía un músculo puboischiofemoralis internus, pero este músculo está ausente en las aves y probablemente también en los dinosaurios no aviares. El extensor digitorum brevis probablemente estaba presente en el pie de Poposaurus , pero no en las aves. El músculo puboischiofemoralis externus de Poposaurus también es similar a los de los cocodrilos vivos. Otros aspectos de los músculos de Poposaurus difieren de los de los cocodrilos. Por ejemplo, el músculo puboischiofemoralis internus se origina en la columna vertebral en los cocodrilos y en la cadera en Poposaurus . Se considera que el origen de este músculo en la cadera es la condición original de los arcosaurios, ya que también se observa en aves y dinosaurios no aviares. Se cree que Poposaurus tenía músculos aductores que eran incluso más grandes que los de los dinosaurios, ya que su sitio de inserción corre a lo largo de toda la longitud del fémur . [12]
El estudio de 2011 sobre la musculatura de las patas de Poposaurus también sugirió una forma distintiva de respiración que involucraba a los músculos abdominales. El estudio planteó la hipótesis de que Poposaurus tenía un músculo isquiotronco que iba desde el isquion en la parte posterior de la cadera, atravesaba el pubis y llegaba hasta los huesos gastralios del abdomen. En una forma de respiración llamada respiración coraza, el isquiotronco contraería y comprimiría el tronco, bombeando los pulmones. [12]
