Graeme James Caughley FAA (28 de septiembre de 1937 - 16 de febrero de 1994) fue un ecólogo de poblaciones, biólogo conservacionista e investigador de Nueva Zelanda. Combinó la investigación empírica con modelos matemáticos y apoyó el paradigma de la población en declive.
Caughley era el mediano de tres hijos y el único hijo de John Norman Caughley y Thelma Caughley. Su padre lo llevaba de excursión, mientras su madre fomentaba su curiosidad. [2] Cuando era niño, Caughley era muy curioso y recordó haber encontrado una concha en la cima de una colina. A la edad de siete años determinó que alguna vez el mar debió haber cubierto el cerro y se sintió orgulloso de haber resuelto el problema. [3] Este evento lo animó a aprender más sobre la geología de Nueva Zelanda y, como explican Gunn y Walker, "La ecología tuvo una estrecha relación con Graeme Caughley. Casi eligió la geología al comienzo de su carrera ..." [4]
Caughley asistió al Victoria University College en Wellington, Nueva Zelanda, de 1956 a 1959. Tyndale-Biscoe escribe que "no hay constancia de que ningún profesor en particular haya influido en su pensamiento". En sus últimos dos años, Caughley trabajó a tiempo parcial y comenzó a trabajar con su amigo Thane Riney en el Servicio Forestal de Nueva Zelanda en rebaños de cabras salvajes.
Caughley continuó su educación en la Universidad de Sydney (1960-1963) con sus asesores Charles Birch (ecólogo de poblaciones de insectos) y Harry Frith (ornitólogo). Frith era jefe de la Organización de Investigación Científica e Industrial de la Commonwealth de Australia (CSIRO) y Caughley utilizó la estación de ovejas de CSIRO para estudiar la ecología de los canguros. [2] Caughley descubrió que los grupos de canguros se forman mediante un proceso aleatorio de miembros que van y vienen, [5] lo que contrastaba con lo que había visto en los ciervos rojos. Interpretó que esto significaba que la agrupación aleatoria dependía de la densidad y aumentaba la agrupación a densidades más altas. Entonces se podría encontrar una aproximación de la densidad tomando el número promedio de individuos por grupo en un área determinada. Al continuar con su investigación, descubrió que los canguros rojos son mucho más tolerantes a la sequía que los canguros grises, que visitan el agua tres veces más a menudo. [5] Además, demostró que los canguros grises prefieren áreas con mayor cobertura del suelo que los canguros rojos y que esto puede ser una reliquia de comportamiento de cuando el lobo de Tasmania y el demonio de Tasmania se superpusieron en hábitat con el canguro. [5]
Mientras trabajaba para el Servicio Forestal de Nueva Zelanda, Graeme utilizó su investigación sobre el tahr del Himalaya ( Hemitragus jemlahicus ) [6] para su trabajo doctoral. Decidió trabajar en tahr porque en ese momento todos decían ser expertos en ciervos y pensó que haría una mayor contribución trabajando en el tahr menos conocido. [3] Caughley quería ver si los patrones de erupción y estabilización de Thane Riney en los ciervos también se aplicaban al tahr. [3] Utilizó sus estudios en el Servicio Forestal para su tesis doctoral en la Universidad de Canterbury (1962-1967), asesorada principalmente por Bernard Stonehouse (ecólogo antártico y de pingüinos). Utilizando tres poblaciones de estudio de tahr del Himalaya (que se consideran en las etapas de aumento inicial, estabilización inicial y disminución), Caughley descubrió que los tahr siguen el patrón que Riney había encontrado en los ciervos. [7] [8]
Durante 1966, Caughley presentó métodos para determinar los patrones de mortalidad en los mamíferos. Observó las curvas de la tasa de mortalidad (qx) entre ungulados, ratas, topillos, ovejas y el hombre y descubrió que seguían un patrón común. Este patrón en forma de "u" tuvo una alta mortalidad juvenil seguida de una disminución y luego un aumento constante de la mortalidad puntuado por un fuerte aumento con la madurez. [9] Con este patrón de mortalidad se demostró que aunque la edad de mortalidad difiere entre especies así como la causa de muerte (enfermedad, falta de alimento, depredación) la tendencia que siguen las especies de mamíferos es similar. [9] Esto es importante en el manejo de la vida silvestre ya que muestra que, independientemente de los factores de mortalidad natural, las poblaciones tienden a tener altas muertes juveniles y adultas.
Mientras trabajaba para el Servicio Forestal y asistía a la Universidad de Canterbury para realizar su doctorado, Caughley modificó las ecuaciones de Lotka y Fisher para las tasas de natalidad en poblaciones a aquellas que se aplicaban a poblaciones reproductivas estacionalmente. [10] Escribió que la mayor parte del mundo animal tenía una temporada para la reproducción y que si los nacimientos se trataran como si ocurrieran en un solo momento en el tiempo, entonces estas ecuaciones podrían usarse para las poblaciones que se reproducen estacionalmente. [10] Esta modificación ahora proporcionó una estimación más precisa del valor reproductivo de una población sin sobreestimar los nacimientos al asumir la reproducción durante todo el año. [10]
Caughley y Birch (1971) publicaron "Rate of Incremento" para señalar algunos de los usos erróneos de esta ecuación. Originalmente aplicados principalmente a insectos y humanos [11], afirman que las preguntas formuladas por los entomólogos no son necesariamente las formuladas por los mamólogos y viceversa. [11] Es esta diferencia en las preguntas la que provocó el mal uso de ecuaciones particulares en el ámbito de los estudios de vertebrados. Señalan que la tasa de aumento a una densidad determinada para una población con una distribución de edad estable (rs) no se puede obtener cuando se analizan los mamíferos. Esto se debe a que los supuestos utilizados para realizar las distribuciones de edad (rs=0) cuando se utilizan para estimar rs hacen que sea bajo. [11]
El segundo argumento es que la tasa máxima a la que aumenta una población con una distribución de edades estable en un entorno determinado (rm = tasa intrínseca de aumento) se puede calcular con los datos correctos. [11] Sin embargo, había sido utilizado incorrectamente por mamólogos que pensaban que la tabla de vida de los vertebrados y los datos de fecundidad de alguna manera eran paralelos a los de los insectos enjaulados mantenidos en baja densidad. La corrección consistió en inferir cuál sería la tasa de aumento para una población determinada tanto en la densidad inicial como en una densidad mayor. [11] De esta manera corrigieron una mala aplicación de los modelos para que quienes administraban las poblaciones usaran la ecuación correcta para la pregunta que estaban haciendo.
Caughley no sólo aclaró los métodos para que fueran más aplicables a la ecología de poblaciones, sino que también condensó material que consideró útil. En "Análisis de poblaciones de vertebrados", destiló los análisis que consideró más relevantes para el campo y eligió aquellos que también eran fáciles de entender. [12] RS Millar afirmó en su reseña que hasta este libro la literatura sobre análisis había sido dispersa y difícil de entender, pero Caughley hizo que los temas fueran más legibles. [13]
Caughley también coeditó un libro sobre ecología, conservación y gestión de la vida silvestre : [14] la primera parte del libro cubre una descripción general de la ecología de poblaciones, mientras que la segunda parte trata sobre ecología o gestión aplicada. Su última publicación Conservation Biology in Theory and Practice [15] ofrece una historia de extinciones prehistóricas e históricas, así como una colección de estudios de casos. Contiene capítulos que analizan las diferentes formas en que se abordan la dinámica poblacional, los riesgos y la legislación. Pérez [16] afirma que hoy en día existe un gran volumen de libros de texto sobre conservación, pero éste es más bien un manual sobre el diagnóstico y tratamiento de problemas con las poblaciones. Este estilo de diagnóstico se debe en parte a que fue escrito por dos biólogos de campo, algo que, según Clinchy y Krebs [17] , llevó dieciséis años de elaboración. El hecho de que esta sea la primera vez que los biólogos de campo escriban un libro sobre biología de la conservación es un gran avance en la biología de la conservación. [17] Antes de esto, los libros de texto escritos por ecólogos de laboratorio se utilizaban para enseñar a los ecólogos de campo de una manera teórica más abstracta.
Caughley abogó por el uso del paradigma de la población en disminución en biología de la conservación. [18] Este paradigma busca descubrir por qué una población está disminuyendo y cómo prevenir mayores disminuciones. Esto se opone al paradigma de población pequeña que busca determinar cuánto durará una población pequeña. [18] El paradigma de la población en declive no es demasiado teórico y no aborda el análisis de la viabilidad de la población, el tamaño efectivo de la población, las poblaciones mínimas viables o los problemas relacionados con la genética. Caughley señaló que no se requería un modelo para salir y observar lo que estaba sucediendo en un sistema (causa y efecto), aunque esta falta de un modelo matemático dificulta las generalizaciones al requerir evaluaciones caso por caso. [18]
Poco después de la muerte de Caughley, Hedrick y sus colegas argumentaron en contra del paradigma de la población en declive para lo que llamaron análisis de viabilidad de la población inclusiva (PVA) [19]. En una primera lectura es difícil discernir cuál es el argumento contrario, ya que afirman que están de acuerdo con Caughley en el sentido de que se requiere una comprensión y una síntesis de ideas más amplias. [19] Sin embargo, es tras un examen más detenido que se desprende el concepto y la afirmación de que "no siempre se puede interpretar la importancia de los factores deterministas a menos que se lleve a cabo un PVA inclusivo adecuado". [19] Este artículo fue una reacción a la promoción del sentido común por parte de Caughley y fue escrito por aquellos que alentaron el uso de modelos matemáticos. Caughley, sin embargo, no estaba en contra de los modelos matemáticos y los utilizó para determinar tasas de aumento, dispersión, fecundidad y mortalidad. [20]
Para comprender verdaderamente la controversia hay que leer los dos artículos de "Viva Caughley!". [17] Ambos artículos fueron escritos como una refutación a Hedrick y sus colegas, quienes afirman que las ideas de Caughley son demasiado simplistas. Clinchy y Krebs explican que, de hecho, no fue lo suficientemente simple y que "la distinción básica en biología de la conservación es entre biólogos de campo y científicos de laboratorio". [17] Entonces hubo un acalorado debate contra aquellos que usaban costosos programas de modelado y aquellos que salían a hacer lo mismo con herramientas económicas compradas en una ferretería como tubos de PVC y trozos de cuerda. [17] Tras una observación cuidadosa, se encuentra poco desacuerdo entre lo que dijo Caughley y la refutación que dieron Hedrick y sus colegas. [17]
Según lo enumerado por Tyndale-Biscoe [2]
1960 Playa Caughley en Cape Bird, isla Ross que lleva el nombre de Caughley en reconocimiento a su trabajo sobre los pingüinos Emperador y Adelia.
1970 Beca posdoctoral Reina Isabel II
1978 Análisis de poblaciones de vertebrados premiado como "Libro del año" por la Wildlife Society, Washington, DC
1987 Canguros: su ecología y manejo en los pastizales de ovejas de Australia recibió el certificado de mención del premio Whitley Book de la Real Sociedad Zoológica de Nueva Gales del Sur
1992 Elegido miembro de la Academia Australiana de Ciencias
1993 Se le otorga la Medalla del Presidente de CSIRO por sus destacados logros en investigación y liderazgo en el campo de la ecología de vertebrados.
1994 Premio Peter Scott al Mérito en Conservación, Comisión de Supervivencia de Especies de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza