Ypresiomyrma es un género extinto de hormigas de la subfamilia Myrmeciinae que fue descrito en 2006. Hay cuatro especies descritas; una especie es de la Isla de Fur en Dinamarca, dos son de los yacimientos fósiles de McAbee en Columbia Británica , Canadá, y la cuarta del yacimiento fósil de Bol'shaya Svetlovodnaya en Rusia. Las reinas de este género son grandes, las mandíbulas son alargadas y los ojos están bien desarrollados; también hay un aguijón presente. El comportamiento de estas hormigas habría sido similar al de las hormigas Myrmeciinae actuales, como la búsqueda solitaria de presas artrópodas y nunca dejar rastros de feromonas. Las aladas eran malas voladoras debido a su tamaño, y las aves y los animales probablemente se alimentaban de estas hormigas. Ypresiomyrma no está asignada a ninguna tribu, y en cambio generalmente se considera como incertae sedis dentro de Myrmeciinae. Sin embargo, algunos autores creen que Ypresiomyrma debería asignarse como incertae sedis dentro de Formicidae.
Los fósiles de Ypresiomyrma fueron estudiados y descritos por primera vez por Bruce Archibald, Stefan Cover y Corrie Moreau del Museo de Zoología Comparada en Cambridge, Massachusetts . [1] Publicaron su descripción del género y la especie en 2006 en un artículo de la revista Annals of the Entomological Society of America . [2] El nombre del género es una combinación de Ypresian , que hace referencia a la edad de los especímenes, y el griego myrmex , que significa "hormiga". [3] La edad mínima de los fósiles es de aproximadamente 54,5 a 55,5 millones de años. [4] [5]
Junto con la descripción del género, el artículo contenía descripciones de las especies tipo Ypresiomyrma orbiculata e Ypresiomyrma bartletti , ambas de la Formación Tranquille de los lechos fósiles de McAbee en Columbia Británica, parte del sistema lacustre de Okanagan Highlands del Eoceno. Archibald, Cover y Moreau también incluyeron una redescripción de la especie danesa Pachycondyla rebekkae bajo la nueva combinación de nombres Ypresiomyrma rebekkae . [2] Una cuarta especie, Ypresiomyrma orientalis, fue descrita en 2015. [6]
Archibald y sus colegas clasificaron originalmente a Ypresiomyrma como incertae sedis (del latín "de ubicación incierta") dentro de la subfamilia de hormigas Myrmeciinae , ya que las hormigas no podían ser identificadas en ningún nivel de tribu . Sin embargo, un artículo de 2008 de Cesare Baroni Urbani de la Universidad de Basilea , Suiza, expresó dudas de que los miembros de Ypresiomyrma fueran siquiera hormigas. Señala que el desarrollo del área malar (un área entre los ojos compuestos y las mandíbulas) era diferente y no reducido, ya que un malar reducido es sinapomórfico (rasgos diagnósticos clave) en Myrmeciinae. Baroni Urbani señala además que la forma de las antenas en la especie tipo no pudo determinarse correctamente, lo que hace que su verdadera ubicación dentro de Formicidae sea indeterminable. Sin embargo, las antenas de Y. rebekkae tienen un escapo alargado , lo que significa que el fósil es definitivamente una hormiga, ya que esta característica es un rasgo diagnóstico clave para Formicidae. Debido a esto, Baroni Urbani creyó que Ypresiomyrma solo podía clasificarse con seguridad como incertae sedis dentro de la familia Formicidae. [7] [8] Un informe posterior del paleoentomólogo ruso Gennady M. Dlussky que describe nuevos mirmecinos aceptó la clasificación de Archibald y colegas sin mencionar los comentarios de Baroni Urbani. [9]
El siguiente cladograma generado por Archibald y sus colegas muestra la posible posición filogenética de Ypresiomyrma entre algunas hormigas de la subfamilia Myrmeciinae. El género puede estar estrechamente relacionado con otros géneros extintos de Myrmeciinae, incluidos Avitomyrmex y Macabeemyrma , y el actual Nothomyrmecia macrops . [10]
Existen varias características que separan a Ypresiomyrma de otros géneros de hormigas. La cintura que conecta el tórax y el abdomen en Ypresiomyrma está compuesta por un solo segmento. La cabeza en cada especie varía en forma, y las mandíbulas tienen una forma triangular distintiva y son más cortas que la cápsula cefálica con ocho a doce dientes, aunque son alargados. Las reinas del género son grandes, midiendo más de 20 milímetros (0,79 pulgadas). Otras características incluyen ojos grandes y bien desarrollados, un dorso propodeal redondeado y un aguijón notable. [3]
Y. orbiculata fue descrita a partir de un fósil de compresión de una sola parte y contraparte encontrado en los lechos fósiles McAbee del Ypresiano medio , Grupo Kamloops, cerca de Cache Creek, Columbia Británica . Los especímenes tipo numerados UCCIPR L-18 F-749 y UCCIPR L-18 F-750 para la parte y contraparte se conservan actualmente en las colecciones de paleoentomología alojadas en la Universidad Thompson Rivers , en Kamloops, Columbia Británica . [3] Archibald, Cover y Moreau acuñaron el epíteto específico del latín " orbiculatus ", que significa "redondeado" o "circular", en referencia a la forma de la cabeza. La especie se distingue de las otras dos especies de Ypresiomyrma por su cápsula cefálica notablemente redondeada y por la forma del pecíolo que tiene una forma convexa suavemente inclinada con un nodo en el centro. El pecíolo es similar en apariencia al de Prionomyrmex janzeni y el propodeo es redondo. Se estima que la reina medía aproximadamente 25 milímetros (0,98 pulgadas). [3] Los ojos compuestos son grandes y de forma ovalada, pero las antenas no se pueden describir debido a su mala conservación. Las mandíbulas son grandes y contienen de siete a ocho dientes. También está presente un aguijón bien desarrollado. [11]
La segunda especie descrita de los yacimientos fósiles de McAbee es Y. bartletti que, como Y. orbiculata , se conoce a partir de un único espécimen de reina. La parte del holotipo y su contraparte están incluidas en las colecciones del Servicio Geológico de Canadá , Ottawa, como GSC 127632a y GSC 127632b. [12] La forma de la cabeza es subtriangular, lo que la separa de Y. orbiculata , y con un estimado de 20 milímetros (0,79 pulgadas) es más pequeña que Y. rebekkae . La forma del pecíolo en Y. bartletti es distinta de las otras dos especies. El epíteto específico fue elegido en honor a Rod Bartlett, quien recolectó el espécimen, y para honrar su trabajo con la Sociedad Paleontológica de Vancouver y la Alianza Paleontológica de Columbia Británica. [12] Las antenas no están preservadas y los ojos no se pueden distinguir. Las mandíbulas tienen alrededor de diez dientes o menos. Las alas anteriores de la reina están débilmente conservadas, y porciones de las patas están conservadas y desarticuladas . [12] Algunas porciones del gáster están deformadas y el espécimen parece estar aplastado, pero la morfología general de esta especie justifica su ubicación dentro de Myrmeciinae. [11] Una obrera no descrita en el género Myrmeciites posiblemente sea una hormiga Y. bartletti , pero esto no se puede confirmar debido a su mala conservación. [13]
Esta especie se conoce a partir de más de 100 especímenes recolectados de las primeras Formaciones Ølst y Fur del Ypresiano , encontradas en rocas calcáreas. [14] [15] [16] Los especímenes fueron estudiados y descritos por primera vez por Jes Rust y N. Møller Andersen en 1999, y nombraron la especie en honor a Rebekka Madsen, quien recolectó el espécimen tipo en septiembre de 1994. La reina holotipo y paratipo descrita está bien conservada, aunque faltan las patas; la parte y contraparte, GMUC No. 1995 8B y GMUC No. 1995 8A, están depositadas en el Museo Geológico de la Universidad de Copenhague . [17] En ese momento, Rust y Andersen colocaron la especie en el género ponerin moderno Pachycondyla basándose en la forma del segmento abdominal VI y la falta de dentición en las mandíbulas. Archibald, Cover y Moreau trasladaron la especie a Ypresiomyrma basándose en la similitud con la especie McAbee, por la forma del segmento abdominal III, que difiere del que se encuentra en los géneros de la subfamilia Ponerinae, y por la morfología del pecíolo. [12] Y. rebekkae se puede distinguir de otras especies por la forma de su pecíolo y el tamaño de su cabeza, siendo notablemente más grande que Y. bartletti . La cabeza algo angular de las hormigas también es diferente, ya que otras especies tienen una cabeza redondeada. [12] La especie se conoce casi exclusivamente a partir de reinas, y solo se le asigna una hormiga macho conocida por Rust y Andersen. [17]
La longitud media de una reina es de unos 25 milímetros (0,98 pulgadas), con un cuerpo robusto. [18] La cabeza es redonda, y el ancho y el largo son iguales, midiendo 4,5 milímetros (0,18 pulgadas). Los ojos tienen forma ovalada y están desarrollados, ubicados cerca de la mitad de la cabeza. Las mandíbulas son triangulares y largas, con diez dientes presentes. Las antenas son largas con 11 segmentos , y el escapo mide 3,4 milímetros (0,13 pulgadas) de largo. El mesosoma mide 7 milímetros (0,28 pulgadas) de largo y 4,5 milímetros (0,18 pulgadas) de ancho. El mesosoma es convexo y abovedado, y el pronoto es corto. El pecíolo mide 1,5 milímetros (0,059 pulgadas) de largo y 2,3 milímetros (0,091 pulgadas) de ancho, y el gáster está hinchado, pero esto se debe al proceso tafonómico temprano (la transición de un organismo en descomposición a lo largo del tiempo y cómo se fosiliza). [18] Un aguijón bien desarrollado está presente en los especímenes fosilizados. [17]
De todos los ejemplares recolectados, sólo se conoce un único macho completo. La longitud del cuerpo es más corta en comparación con la casta de la reina, midiendo 25 milímetros (0,98 pulgadas) y también es más delgada. La cabeza y las mandíbulas son pequeñas, pero los ojos están completamente desarrollados y son grandes. Las antenas no se han conservado y sólo están presentes pequeños fragmentos de las patas. El gáster es más pequeño y más alargado, pero los genitales no se han conservado. [17]
Y. orientalis fue descrita a partir de un holotipo de parte y contraparte y un fósil de compresión de paratipo de ala anterior solitaria encontrado en el sitio fósil de Bol'shaya Svetlovodnaya del Eoceno tardío , en el área de Sikhote-Alin del extremo este de Rusia. Los especímenes tipo numerados PIN 3429/1109 para la parte y contraparte y PIN 3429/1198 se conservan actualmente en las colecciones de fósiles del Instituto Paleontológico AA Borissiak de la Academia Rusa de Ciencias . [6] Dlussky, Rasnitsyn y Perfilieva acuñaron el epíteto específico del latín " orientalis ", que significa "oriental", en referencia a la localidad tipo. La especie se distingue de Y. rebekkae por el tamaño más pequeño del nodo del pecíolo. Aunque no existen diferencias claras entre Y. orientalis y las dos especies de las Tierras Altas de Okanagan, Y. bartletti e Y. orbiculata , los fósiles fueron ubicados en una nueva especie por Dlussky, Rasnitsyn y Perfilieva. Esto se debe a la notable diferencia de tiempo entre las tierras altas y Bol'shaya Svetlovodnaya. Aunque el posible gine está incompleto, la longitud corporal estimada es de 17,5 mm (0,69 pulgadas) y el mesosoma es robusto. El ala anterior tiene celdas cerradas 1+2r, 3r, rm y mcu, con la 3r alargada mientras que la 1+2r se acorta a poco más del doble de largo que de ancho. [6]
Los hábitos de vida de Ypresiomyrma habrían sido similares a los de las hormigas Myrmeciinae actuales. Las colonias anidaban en el suelo o en los árboles, lo que las convertía en una especie de anidación arbórea . Las obreras eran probablemente recolectoras solitarias, que buscaban alimento en el suelo o en la vegetación baja y los árboles mientras cazaban artrópodos o consumían néctar. Es muy probable que las obreras no reclutaran ni guiaran a sus compañeras de nido hacia las fuentes de alimento, ni tampoco dejaran rastros de feromonas . Las hormigas Ypresiomyrma probablemente usaran sus grandes ojos para encontrar presas y con fines de navegación. [19]
La abundancia de reinas de Ypresiomyrma recolectadas sugiere que estas hormigas se apareaban en enjambres, pero las aladas eran malas voladoras debido a su gran tamaño. La morfología de las mandíbulas indica que eran herramientas especializadas para excavar cámaras en el suelo o la madera durante la fundación de la colonia; su gran tamaño y su presencia común en su área de distribución geográfica significarían que eran una fuente importante de alimento para una variedad de aves y animales del Paleógeno que se alimentaban predominantemente de insectos. [20]
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