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Waptia

Waptia es un género extinto de artrópodos del Cámbrico medio de América del Norte. Crecía hasta una longitud de 6,65 cm (3 pulgadas), y tenía un gran caparazón bivalvo y un cuerpo segmentado que terminaba en un par de aletas caudales. Era un nadador activo y probablemente un depredador de presas de cuerpo blando. También es uno de los animales más antiguos con evidencia directa de cuidado de cría . Waptia fieldensis es la única especie clasificada bajo el género Waptia , y se conoce de Burgess Shale Lagerstätte de Columbia Británica, Canadá .También se conocen especímenes de Waptia de Spence Shale de Utah, Estados Unidos.

Según el número de individuos, Waptia fieldensis es el tercer artrópodo más abundante de la Formación Burgess Shale, con miles de ejemplares recolectados. Fue uno de los primeros fósiles encontrados por el paleontólogo estadounidense Charles D. Walcott en 1909. Lo describió en 1912 y lo bautizó con el nombre de dos montañas cercanas al lugar del descubrimiento: Wapta Mountain y Mount Field .

Aunque tiene un parecido notable con los crustáceos modernos , sus afinidades taxonómicas no fueron claras durante mucho tiempo. Una redescripción exhaustiva publicada en 2018 lo clasificó como miembro de Hymenocarina (que contiene muchos otros artrópodos bivalvos) dentro de Mandibulata .

Descripción

Diagrama

Los especímenes conocidos de Waptia miden entre 13,5 y 66,5 milímetros (0,53 a 2,62 pulgadas) de largo, y la gran mayoría (~85 %) miden entre 40 y 60 milímetros (1,6 a 2,4 pulgadas) de largo. El caparazón bivalvo tenía forma de silla de montar, era delgado y no mineralizado, y probablemente era flexible en vida. El caparazón estaba comprimido lateralmente y no tenía un límite definido entre las dos mitades. El caparazón solo estaba unido al cuerpo en una pequeña sección cerca de la parte delantera de la cabeza. El cuerpo estaba dividido en tres segmentos principales, el cefalotórax (cabeza), el poscefalotórax y el abdomen.

En la parte frontal de la cabeza había un par de ojos reniformes (con forma de riñón), de aproximadamente 1 milímetro de diámetro, que nacían de pedúnculos cortos. Un espécimen con omatidios preservados muestra que la densidad de omatidios en el ojo era de aproximadamente 600 por milímetro cuadrado. Se sugiere que esto permitía una buena visión lateral y frontal. Un par de lóbulos pequeños, de aproximadamente 1 milímetro de largo, sobresalen cerca de los ojos. Se conocen estructuras similares en el pariente Canadaspis , así como en otros mandibulados, y se cree que corresponden a los cuerpos hemielipsoidales de los crustáceos, y por lo tanto es probable que tengan una función olfativa . Entre los ojos hay una estructura triangular, llamada "proyección triangular media", que probablemente sea homóloga al "esclerito anterior" de otros artrópodos del Cámbrico. La cabeza lleva un par de antenas, que se componen de 10 segmentos cilíndricos alargados/ podómeros , que se reducen secuencialmente en anchura hacia la punta de la antena. Los extremos delanteros de cada podómero llevan setas , que están orientadas en un ángulo de 75° a 95° con respecto al eje de la antena.

Las mandíbulas tienen una proyección de tres segmentos, que están cubiertos de setas. Las mandíbulas muestran evidencia de esclerotización hacia el borde donde las dos mandíbulas se contactaron, que tienen un margen dentado. Las mandíbulas probablemente tenían una función de morder y triturar. Los maxilares están compuestos por al menos seis, probablemente nueve podómeros, el podómero final tiene un par de garras, junto con numerosas setas. Estas probablemente ayudaron a la manipulación de alimentos junto con las mandíbulas. El cefalotórax tiene cuatro pares adicionales de apéndices unirames similares a patas, los primeros tres de los cuales están bien segmentados, con 5 segmentos de endópodo , que están rematados con garras, con un basípodo de 4 o 5 segmentos con enditas bien desarrolladas , particularmente en el primer par, que se proyectan hacia adentro desde las patas. La cuarta pata se diferencia en que sólo el extremo de la pata está segmentado, mientras que el resto está anulado y las regiones anuladas están bordeadas por láminas .

El "postcefalotórax" presenta 5 segmentos, asociados a 6 somitas con pares correspondientes de apéndices anulares unirames, que están bordeados por láminas. El abdomen posterior representa aproximadamente el 60% de la longitud total, con 6 segmentos y sin patas correspondientes, que termina en una aleta caudal bifurcada, en la que cada aleta caudal está compuesta por tres segmentos. [1]

Descubrimiento

Cuaderno de campo de Charles D. Walcott (del 31 de agosto al 3 de septiembre de 1909) en el que se detalla el descubrimiento de los fósiles de Burgess Shale . En la entrada del 31 de agosto se dibujan tres artrópodos: Marrella , Waptia y Naraoia . [2]
Monte Field con la montaña Wapta al fondo, cerca de Field, Columbia Británica , Canadá

Waptia fieldensis fue uno de los primeros fósiles descubiertos por Charles D. Walcott en Burgess Shale en agosto de 1909. Un boceto aproximado de Waptia está presente en su diario del 31 de agosto de 1909, junto con bocetos de Marrella y Naraoia . [3] [4] Walcott publicó una descripción formal de la especie en 1912. La especie recibió su nombre de las dos montañas conectadas por Fossil Ridge que contienen la localidad de Burgess Shale, Wapta Mountain y Mount Field del Parque Nacional Yoho , Columbia Británica , Canadá . [ 5] [6] El nombre de Wapta Mountain en sí proviene de la palabra wapta de la Primera Nación Nakoda , que significa "agua corriente"; mientras que Mount Field recibió su nombre del pionero de las telecomunicaciones estadounidense Cyrus West Field . [5]

Tafonomía

Se recuperaron ejemplares de Waptia fieldensis de Burgess Shale Lagerstätte en Canadá , que data del período Cámbrico medio (hace 510 a 505 millones de años). [7] La ​​localidad estuvo una vez a unos 200 m (660 pies) bajo el agua; estaba ubicada en el fondo de un mar tropical cálido y poco profundo adyacente a un acantilado submarino de piedra caliza (ahora la Formación de piedra caliza Cathedral ). Los deslizamientos de tierra submarinos causados ​​por el colapso de partes del acantilado de piedra caliza enterrarían periódicamente a los organismos en el área (así como a los organismos transportados por los deslizamientos de tierra) en un lodo de grano fino que luego se convirtió en pizarra . [8]

Basándose en el número de individuos, Waptia fieldensis constituye alrededor del 2,55% del número total de organismos recuperados de Burgess Shale, y el 0,86% del lecho de filopodos mayores . [9] Esto los convierte en el tercer artrópodo más abundante de Burgess Shale (después de Marrella y Canadaspis ). [4] [7] Solo el Museo Nacional de Historia Natural alberga más de mil especímenes de la especie de Burgess Shale. [10] Waptia fieldensis a menudo se encuentra desarticulada, con partes que permanecen muy próximas entre sí. [9]

También se han encontrado ejemplares de Waptia , conocidos como Waptia cf. fieldensis, recuperados del esquisto Spence del Cámbrico medio en Utah , EE. UU. [5] [11] [12] Algunos de estos ejemplares están asociados con huevos conservados en tres dimensiones. [13]

Taxonomía

Waptia fieldensis es la única especie aceptada en el género Waptia . Está clasificada en la familia Waptiidae (establecida por Walcott en 1912). [10] [14]

Algunos autores sugirieron que Waptia puede estar emparentado con los crustáceos . Otros propusieron que puede estar solo distantemente relacionado con los crustáceos, siendo al menos un miembro de un grupo madre de crustáceos, o incluso de todos los artrópodos. [5] Waptia fue redescrito exhaustivamente en 2018, y se colocó como parte del clado Hymenocarina dentro de Mandibulata , estrechamente relacionado con Crustacea, debido a la clara presencia de mandíbulas y maxilares. [1]

Restauración de la vida de Chuandianella , anteriormente considerada estrechamente relacionada con Waptia , pero ahora considerada no relacionada.

En 1975, una especie aparentemente muy similar fue descrita del Cámbrico Inferior (hace 515 a 520 millones de años) en Maotianshan Shale Lagerstätte de Chengjiang , China . Originalmente fue ubicada dentro del género Mononotella , similar a los ostrácodos , como Mononotella ovata . En 1991, Hou Xian-guang y Jan Bergström la reclasificaron bajo el nuevo género Chuandianella cuando descubrimientos adicionales de especímenes más completos hicieron más evidente su parecido con W. fieldensis . Al igual que W. fieldensis , Chuandianella ovata tenía un caparazón bivalvo con una cresta media, un par de ramas caudales, un solo par de antenas y ojos pedunculados. En 2004, Jun-Yuan Chen la transfirió tentativamente al género Waptia . Sin embargo, C. ovata tenía ocho somitas abdominales en contraste con cinco en W. fieldensis . Sus extremidades eran birrames y no estaban diferenciadas, a diferencia de las de W. fieldensis . [10] Otros autores consideraron que estas diferencias eran suficientes para separarlo de Waptia en su propio género. [5] [15] En 2022, Chuandianella fue redescrita y se demostró que carecía de mandíbulas, por lo que probablemente no esté estrechamente relacionada con Waptia , a pesar de su apariencia similar. [16]

En 2002, una segunda especie similar, Pauloterminus spinodorsalis , fue recuperada del Sirius Passet Lagerstätte del Cámbrico Inferior de la Formación Buen del norte de Groenlandia . También fue identificada como un posible wáptido. Al igual que C. ovata , tenía apéndices birrames indiferenciados, pero también tenía solo cinco somitas abdominales como W. fieldensis . Sin embargo, la mala conservación de los especímenes de P. spinodorsalis , particularmente de los apéndices en la cabeza, dificulta determinar su ubicación taxonómica. Esta dificultad se agrava aún más por la evidencia de que los fósiles de P. spinodorsalis pueden, de hecho, ser mudas ( exuviae ), y no del animal real. [10]

Ecología

Aunque históricamente se ha considerado que Waptia se alimentaba de depósitos , [17] alimentándose tamizando el fondo marino en busca de partículas orgánicas comestibles, [3] el reexamen de 2018 consideró que Waptia había sido un depredador nadador activo de presas de cuerpo blando, utilizando sus primeros tres pares de apéndices similares a patas del cefalotórax para capturar y manipular presas, mientras movía sus apéndices laminados en un movimiento rítmico para impulsarse a través del agua. El movimiento hacia arriba y hacia abajo del abdomen y el abanico de la cola probablemente se utilizó para moverse verticalmente dentro de la columna de agua. Es posible que haya utilizado las garras de sus apéndices similares a patas cefalotórax para descansar ocasionalmente sobre superficies. [1]

En 2015, se identificaron puestas de huevos en seis especímenes de Burgess Shale. El tamaño de las puestas era pequeño, ya que solo contenían hasta 24 huevos, pero cada huevo era relativamente grande, con un diámetro promedio de 2 mm (0,079 pulgadas). Estaban adheridos a lo largo de la superficie interna del caparazón bivalvo. Junto con Kunmingella douvillei y Chuandianella de la biota de Chengjiang (alrededor de 7 millones de años más antigua que Burgess Shale) que también tenían huevos fosilizados preservados dentro del caparazón, constituyen la evidencia directa más antigua de cuidado de cría y de selección K entre animales. Indica que probablemente vivieron en un entorno que requería que tomaran medidas especiales para asegurar la supervivencia de sus crías. [18] [19] [20] [21]

Véase también

Referencias

  1. ^ abc Vannier, Jean; Aria, Cédric; Taylor, Rod S.; Caron, Jean-Bernard (junio de 2018). "Waptia fieldensis Walcott, un artrópodo mandibulado del Burgess Shale del Cámbrico medio". Royal Society Open Science . 5 (6): 172206. Bibcode :2018RSOS....572206V. doi :10.1098/rsos.172206. ISSN  2054-5703. PMC  6030330 . PMID  30110460.
  2. ^ Archivos del Instituto Smithsoniano, Adquisición 10-166, Walcott, Charles D, (Charles Doolittle), 1850-1927, Colección Charles D. Walcott
  3. ^ de Derek EG Briggs; Douglas H. Erwin y Frederick J. Collier (1994). Los fósiles de Burgess Shale . Smithsonian Institution Press. págs. 157-158. ISBN 1-56098-364-7.
  4. ^ de Stephen Jay Gould (1989). Una vida maravillosa: Burgess Shale y la naturaleza de la historia . WW Norton & Company. ISBN 9780393027051.
  5. ^ abcde "Waptia fieldensis". Museo Real de Ontario. 2011. Archivado desde el original el 27 de septiembre de 2013. Consultado el 14 de enero de 2012 .
  6. Charles D. Walcott (1912). "Geología y paleontología del Cámbrico II: Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita y Merostomata del Cámbrico Medio". Colecciones Misceláneas del Smithsonian . 57 (6): 453–456.
  7. ^ ab Simon Conway Morris (1986). "La estructura de la comunidad del estrato filopodal del Cámbrico medio (Burgess Shale)". Paleontología . 29 (Parte 3): 423–467.
  8. ^ James W. Hagadorn (2002). "Burgess Shale: Explosión cámbrica en pleno auge". En David J. Bottjer; et al. (eds.). Preservación excepcional de fósiles: una visión única de la evolución de la vida marina . Columbia University Press. págs. 61–89. ISBN 978-0-231-10254-4.
  9. ^ ab Jean-Bernard Caron y Donald A. Jackson (2006). "Tafonomía de la comunidad del Gran Estrato de Filópodos, Burgess Shale". PALAIOS . 21 (5): 451–465. Bibcode :2006Palai..21..451C. doi :10.2110/palo.2003.P05-070R. S2CID  53646959.
  10. ^ abcd Rod S. Taylor (2002). "Un nuevo artrópodo bivalvo de la fauna del Sirius Passet del Cámbrico Inferior, norte de Groenlandia". Paleontología . 45 (Parte 1): 97–123. Bibcode :2002Palgy..45...97T. doi : 10.1111/1475-4983.00229 .
  11. ^ "Waptia cf. fieldensis Walcott, 1912". División de Paleontología de Invertebrados, Universidad de Kansas. 4 de octubre de 2007. Archivado desde el original el 1 de mayo de 2023. Consultado el 14 de enero de 2012 .
  12. ^ Derek EG Briggs; Bruce S. Lieberman; Jonathan R. Hendricks; Susan L. Halgedahl y Richard D. Jarrard (2008). "Artrópodos del Cámbrico Medio de Utah". Revista de Paleontología . 82 (2): 238–254. Código Bibliográfico :2008JPal...82..238B. doi :10.1666/06-086.1. S2CID  31568651.
  13. ^ Moon, Justin; Caron, Jean-Bernard; Gaines, Robert R. (enero de 2022). "Imágenes de sincrotrón de huevos fosfatados en Waptia cf. W. fieldensis del Cámbrico medio (Miaolingiano, Wuliuan) Spence Shale de Utah". Revista de Paleontología . 96 (1): 152–163. Bibcode :2022JPal...96..152M. doi : 10.1017/jpa.2021.77 . ISSN  0022-3360. S2CID  239239374.
  14. ^ Mikko Haaramo (4 de octubre de 2007). «Crustaceomorpha – crustáceos y artrópodos relacionados». Archivo de filogenia de Mikko . Consultado el 14 de enero de 2012 .
  15. ^ Hu-Qin Liu y De-Gan Shu (2004). "Nueva información sobre Chuandianella de la fauna de Chengjiang del Cámbrico Inferior, Yunnan, China" [澄江化石库中川滇虫属化石的新信息]. Journal of Northwest University (edición de ciencias naturales) (en chino). 34 (4): 453–456.
  16. ^ Zhai, Dayou; Williams, Mark; Siveter, David J.; Siveter, Derek J.; Harvey, Thomas HP; Sansom, Robert S.; Mai, Huijuan; Zhou, Runqing; Hou, Xianguang (22 de febrero de 2022). "Chuandianella ovata: Un euartrópodo del tallo del Cámbrico temprano con apéndices similares a plumas". Palaeontologia Electronica . 25 (1): 1–22. doi : 10.26879/1172 . ISSN  1094-8074. S2CID  247123967.
  17. ^ Roy E. Plotnick; Stephen Q. Dornbos y Jun-Yuan Chen (2010). "Paisajes de información y ecología sensorial de la radiación cámbrica". Paleobiología . 36 (2): 303–317. doi :10.1666/08062.1. S2CID  13074384.
  18. ^ Jean-Bernard Caron y Jean Vannier (2016). "Waptia y la diversificación del cuidado de cría en los primeros artrópodos". Current Biology . 26 (1): 69–74. doi : 10.1016/j.cub.2015.11.006 . PMID  26711492.
  19. ^ Yanhong Duana; Jian Hana; Dongjing Fua; Xingliang Zhanga; Xiaoguang Yanga; Tsuyoshi Komiyac y Degan Shua (2014). "Estrategia reproductiva del artrópodo bradorido Kunmingella douvillei del Cámbrico Inferior Chengjiang Lagerstätte, sur de China". Investigación de Gondwana . 25 (3): 983–990. Código Bib : 2014GondR..25..983D. doi :10.1016/j.gr.2013.03.011.
  20. ^ Emily Chung (18 de diciembre de 2015). "El fósil de Waptia de Burgess Shale puede ser la madre más antigua jamás encontrada cuidando huevos". CBC News . Consultado el 24 de mayo de 2016 .
  21. ^ Oh, Qiang; Vannier, Jean; Yang, Xianfeng; Chen, Ailin; Mai, Huijuan; Shu, Degan; Han, Jian; Fu, Dongjing; Wang, Rong; Mayer, Georg (mayo de 2020). "Compensación evolutiva en la reproducción de artrópodos del Cámbrico". Avances científicos . 6 (18): eaz3376. Código Bib : 2020SciA....6.3376O. doi :10.1126/sciadv.aaz3376. ISSN  2375-2548. PMC 7190318 . PMID  32426476. 

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