El virus del brote hinchado del cacao ( CSSV ) es un virus fitopatógeno de la familia Caulimoviridae que infecta principalmente a los árboles de cacao. Disminuye el rendimiento del cacao durante el primer año de la infección y, por lo general, mata el árbol en unos pocos años. Los síntomas varían según la cepa, pero generalmente ocurren decoloración de las hojas, hinchazón del tallo/raíz y muerte regresiva. El virus se transmite de árbol a árbol mediante vectores de cochinilla . Fue descubierto por primera vez en Ghana en 1936 y actualmente es endémico en Togo, Ghana y Nigeria. [1] Más de 200 millones de árboles ya han sido afectados por esta enfermedad, lo que ha llevado a Ghana a lanzar el esfuerzo de erradicación más ambicioso y costoso de cualquier país del mundo contra una enfermedad viral de las plantas. [1]
El virus de los brotes hinchados del cacao no debe confundirse con las especies relacionadas Virus CD de los brotes hinchados del cacao y Virus Togo A de los brotes hinchados del cacao . [2]
El virus de los brotes hinchados del cacao (CSSV) infecta principalmente a Theobroma cacao (árbol del cacao) y tiene un efecto importante en el rendimiento de los cultivos. Al año de la infección, los rendimientos disminuyen en un 25% y al cabo de dos años en un 50%. Los árboles suelen morir en un plazo de 3 a 4 años. [3] Los síntomas varían según la cepa del virus. Los síntomas principales incluyen: clorosis de las hojas (intervenal), necrosis de las raíces , bandas venosas rojas en las hojas jóvenes, pequeñas vainas moteadas e hinchazón del tallo/raíz seguida de muerte regresiva. [4] CSSV también se ha aislado de huéspedes alternativos Cola chlamydanta , Ceiba pentandra , Adansonia digitata , Cola gigantean y Sterculia tragacantha . [1] Estos huéspedes alternativos muestran los mismos síntomas que los árboles de cacao infectados, pero con menos gravedad. [5] Los síntomas también varían según las condiciones ambientales. Ni la nutrición ni los cambios de temperatura tienen un efecto perceptible sobre los síntomas, pero el aumento de la intensidad de la luz inhibe el desarrollo de hinchazones de raíces y tallos en las plantas infectadas. [6] Los árboles de cacao sombreados exhiben un crecimiento disminuido y síntomas ligeramente más graves. [6]
El virus de los brotes hinchados del cacao tiene un genoma de ADN circular de doble hebra de 7,4 kb de tamaño y estructura baciliforme. [1] Se transmite principalmente a través de vectores de la cochinilla ( Pseudococcidae ). Una vez dentro del huésped, el virus lo utiliza para replicarse. El virus codifica genes silenciadores de ARN, que desactivan las defensas de la planta huésped. Su genoma también codifica una proteína de movimiento, que permite que el virus se mueva por la planta utilizando los plasmodesmos. De las muchas cepas identificadas, la más estudiada y grave es la cepa New Juaben, que está muy extendida en el este de Ghana. Hay cierta propagación del virus en todas las épocas del año, pero estacionalmente la propagación depende del tamaño y la actividad de la población de cochinillas. [7] Es difícil ver esta correlación dentro de la población de cacao porque los síntomas comienzan a mostrarse en momentos de nuevo crecimiento. [7]
El CSSV se transmite principalmente por las cochinillas . Estas cochinillas tienen una relación mutualista con las hormigas que brindan protección a cambio de exudados de azúcar. Catorce especies de cochinillas de la familia Pseudoccidae actúan como vectores del CSSV, pero Planococcoides njalensis y Planococcus citri son los vectores de cochinillas más importantes. [4] La transmisión es semipersistente, lo que significa que el virus ingresa al sistema circulatorio del vector, pero no se replica dentro de él. [1] El período de alimentación requerido para la adquisición del virus es, como mínimo, de 20 minutos, pero lo óptimo es de 2 a 4 días. [8] Una vez adquirido, el virus puede transmitirse en 15 minutos, pero la transmisión óptima se produce entre 2 y 10 horas después de la adquisición. [8] No se produce transmisión del virus a través de los huevos de la cochinilla.
Aunque se transmite principalmente por cochinillas, el CSSV también puede transmitirse mecánicamente, a través de heridas. [3] Un estudio reciente ha descubierto que el CSSV también puede transmitirse por semilla. [9]
La intensidad de la luz tiene el efecto de reducir la hinchazón de los brotes, mientras que las plantas a la sombra muestran síntomas más graves. [6] La temperatura y la nutrición no tienen ningún efecto significativo. [6] Dado que las cochinillas son los vectores del virus, las condiciones ambientales favorables a las cochinillas podrían aumentar la propagación del virus. La densidad de población de Planococcus njalensis está estrechamente relacionada con la densidad de hormigas del género Crematogaster , que construyen tiendas de campaña protectoras de cartón sobre las colonias de cochinillas. [10] La siembra de alta densidad puede facilitar la propagación del virus cuando las cochinillas pueden pasar de una planta a otra a través del dosel entrelazado. [11] [12] Además de arrastrarse de una planta a otra, las cochinillas también pueden ser dispersadas por el viento. En pruebas controladas, 340 pies era la distancia máxima que podía propagarse una cochinilla desde una planta infectada a una plántula de cacao mediante la dispersión del viento. En condiciones secas, la dispersión aérea aumenta. [12]
Sólo ocurre en África occidental. Problema importante en Togo, Ghana, Costa de Marfil y Nigeria; transmitido por cochinillas. El virus del brote hinchado no es originario del cacao, sino que saltó al cacao desde árboles que crecían en los bosques tropicales del oeste de África ( por ejemplo, Ceiba pentandra , Adansonia digitata , Cola chlamydantha, Cola gigantea y Sterculia tragacantha ). El virus es un badnavirus dentro de la familia Caulimoviridae . [13] La erradicación de árboles infectados ha sido el medio de control más utilizado. En Ghana, entre 2006 y 2010, se eliminaron más de 28 millones de árboles por estar visiblemente infectados o por estar en contacto con árboles infectados. [14] Esto sirve para eliminar la fuente de inóculo para evitar la propagación del virus; sin embargo, el método no ha logrado controlar significativamente la enfermedad. Dado que existen especies hospedadoras alternativas que también podrían servir como inóculo, también se ha aconsejado su eliminación. [14] Aunque se ha sugerido que la importancia de los huéspedes alternativos en la reinfección del cacao no es tan grande en comparación con la infección del cacao-cacao, [15] todavía lo recomiendan Dzahini-Obiatey et al. que se eliminen huéspedes alternativos, como Cola gigantea , de los campos recién plantados. [dieciséis]
Se recomienda eliminar todos los árboles obviamente infectados en las plantaciones circundantes antes de plantar una nueva plantación. Además, se debe dejar un cordón o hueco alrededor de toda la plantación, colocando las nuevas plantas a una distancia recomendada de 10 metros de aquellas plantaciones antiguas que puedan contener árboles infectados. [17] También se recomienda que el cordón se plante con un cultivo resistente al CSSV para proporcionar una barrera física a los vectores de las cochinillas.
Sin embargo, los agricultores de Ghana, que están decididos a cultivar sólo la valiosa planta del cacao, consideran que esto es un desperdicio de tierra, por lo que se resisten a la idea. Esta cuestión se está abordando sugiriendo cultivos alternativos rentables, como los cítricos y la palma aceitera, que son prometedores como barreras que previenen la propagación del CSSV. [18] Los agricultores también se resisten ocasionalmente a la idea de matar plantas infectadas si sienten que todavía pueden obtener algo de cosecha de ellas. [19] En ambos casos, se ha sugerido la educación a través de prácticas de extensión como un medio para convencer a los agricultores de participar en estas medidas de control, así como una implementación más rígida de estas recomendaciones. [14]
Si sólo una plántula resulta infectada en una nueva plantación, al principio puede parecer insignificante. [¿ según quién? ] Sin embargo, una vez que el dosel comienza a crecer junto con ramas entrelazadas, se facilita el movimiento de las cochinillas y el virus puede propagarse rápidamente a toda la plantación. [11] [12] Dado que el virus se transmite fácilmente a través de las semillas, [9] sólo se deben plantar semillas que se sepa que están libres del virus.
La densidad de población de Planococcus njalensis está estrechamente relacionada con la densidad de hormigas del género Crematogaster , que construyen tiendas de campaña protectoras de cartón sobre las colonias de cochinillas. [10] Sin embargo, las poblaciones de Crematogaster están correlacionadas negativamente con las poblaciones de hormigas del género Oecophylla . [10] Este podría ser un control biológico natural que vale la pena considerar si se desarrollan agentes para controlar las hormigas Crematogaster , ya que no deberían atacar también a las hormigas Oecophylla .
El virus de la inflamación de los brotes del cacao ha tenido un impacto importante en la producción de cacao en África. Desde su descubrimiento en 1936, no se ha podido contener eficazmente [14] a pesar de los costosos esfuerzos de erradicación, especialmente en Ghana. [1] Con pérdidas de rendimiento del 25% y 50% el primer y segundo año, respectivamente, [3] y la eventual muerte de la planta, este ha sido un problema persistente que afecta los medios de vida de los productores de cacao. Los métodos de gestión parcialmente eficaces mencionados anteriormente no se pusieron en práctica hasta finales de los años sesenta y setenta. Entre 1936 y esa época, la industria del cacao de Ghana colapsó casi por completo, provocando mucho descontento rural y agitación política. [20] Hoy en día, el CSSV es responsable del 15% de la pérdida total de cultivos de cacao en el mundo. [19]