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Vespula escamosa

Vespula squamosa , o avispa chaqueta amarilla del sur , es una avispa social . Esta especie se puede identificar por su patrón distintivo de color negro y amarillo y su reina naranja. [1] Esta especie se encuentra típicamente en el este de América del Norte, y su territorio se extiende hasta el sur de América Central. [1] Dentro de estos territorios, crean nidos enormes de múltiples panales. [2] Las colonias pueden ser anuales o perennes según el clima, y ​​en muchos nidos perennes,se produce poligamia . [3] Además, esta especie utiliza feromonas tanto como atrayente sexual como señal de alarma. [4] Esta especie se alimenta de insectos y cadáveres de animales; no produce miel. [5] V. squamosa , un insecto social, ha desarrollado una relación parasitaria con las especies V. vidua y V. maculifrons . [2] Debido a sus picaduras dolorosas y venenosas, la especie se considera una plaga. [1]

Taxonomía y filogenia

V. squamosa es comúnmente llamada avispa amarilla del sur. Fue descrita por Dru Drury alrededor de 1770. [6] Es un miembro de la familia Vespidae , que incluye avispas de papel (subfamilia Polistinae ), avispas de polen (subfamilia Masarinae ), avispas alfareras y albañiles (subfamilia Eumeninae ) y avispas amarillas (subfamilia Vespinae ). La familia Vespidae tiene alrededor de 4000 especies, la mayoría de las cuales no son sociales. Sin embargo, dentro de la subfamilia Vespinae, las aproximadamente 80 especies son todas eusociales, incluida V. squamosa . Crean nidos anuales o perennes, y algunas especies, incluida V. squamosa , son parásitas de otras especies de Vespinae. [7] Dentro de la subfamilia Vespinae, los cuatro géneros son Provespa , Vespa , Dolichovespula y Vespula . Dentro del género Vespula hay 18 especies. [8] La avispa amarilla del sur está bastante relacionada con V. maculifrons (avispa amarilla del este), y V. squamosa es un parásito social de V. maculifrons . [9] V. squamosa también está estrechamente relacionada con V. rufa . [10]

Descripción e identificación

Las rayas en la espalda de V. squamosa la distinguen de otras especies de avispas amarillas.

La V. squamosa mide aproximadamente 1,3 cm (0,5 pulgadas) de largo y se distingue por su cuerpo negro y un patrón de rayas amarillas en todo su cuerpo. Esta especie tiene alas transparentes y un cuerpo sin pelo. [5] Si bien los machos y las obreras se parecen a otras avispas amarillas, la reina tiene una apariencia única. Es significativamente más grande que los machos y las obreras y es de color más anaranjado. [1] Además, tanto la V. squamosa como la V. sulphurea tienen dos rayas en sus escudos, lo que las diferencia de otras especies. [8]

Distribución y hábitat

Las avispas amarillas del sur se encuentran típicamente en el este de los Estados Unidos y tan al sur como México y Guatemala . Su territorio se expande tan al oeste como Texas y tan al este como el Océano Atlántico . Estas áreas tienden a tener un clima bastante cálido y, en algunos casos, climas tropicales. Dentro de estos territorios, los nidos se encuentran típicamente en hábitats no naturales, como patios, parques y costados de caminos. Sin embargo, algunas colonias se encuentran en bosques de pinos. Su relación parasitaria con V. maculifrons puede resultar en la formación de colonias de V. squamosa en bosques de madera dura, un hábitat más típico de V. maculifrons . La mayoría de los nidos son subterráneos , aunque algunos se han encontrado sobre el suelo o en paredes, cerca de nidos de V. maculifrons . [1]

Nidos

Un nido de V. squamosa de dos años

Los nidos de las avispas amarillas del sur suelen construirse en entornos no naturales o perturbados, como patios, mesas de picnic y otros entornos artificiales, y pueden ser aéreos o subterráneos. Por lo general, están hechos de fibras vegetales masticadas. [5] Se ha informado que las colonias contienen de 9000 a más de 450 000 celdas. Uno de los nidos más grandes reportados ocupaba un pino y la tierra debajo de él. El nido tenía alrededor de 114,3 centímetros (45,0 pulgadas) de diámetro en su punto más ancho y tenía más de 50 panales solo en la sección del tronco. Si bien la mayoría de las avispas sociales tienen nidos anuales, se han encontrado muchos casos de nidos de V. squamosa de varias temporadas , especialmente en las áreas costeras del sur del área de distribución de la especie. [3]

Ciclo de colonias

Colonias anuales

El ciclo de colonias de las avispas amarillas del sur es bastante variable. Muchas colonias anuales comienzan a fines de mayo o principios de junio cuando la reina invade una pequeña colonia de V. maculifrons (alrededor del 85% de las colonias comienzan con esta invasión parasitaria, mientras que solo el 15% de las colonias son independientes). Mientras que las obreras no sobreviven el invierno en las colonias anuales, la reina sí sobrevive y en la primavera, cuando está lista para poner más huevos, busca pequeñas colonias de V. maculifrons y V. vidua para que sirvan como colonia anfitriona. Estas “invasiones” a menudo pueden ser violentas, como lo evidencian las muchas reinas muertas encontradas en los nidos. Esta violencia tiende a ser conespecífica , lo que significa que varias reinas de V. squamosa luchan por el control del nido anfitrión o por el control del nido poligínico . Una usurpación exitosa constituye el comienzo de la relación parasitaria entre una colonia de V. squamosa y una colonia de V. maculifrons . Estas colonias se construyen alrededor del nido anfitrión, aumentando así el tamaño del nido anfitrión inicial. La reina comienza el proceso de construcción construyendo celdas reales y poniendo huevos que eclosionarán larvas . Las larvas entran en la fase de pupa después de aproximadamente un mes. Una vez que se han producido más de estas obreras hembras (finales de julio o principios de agosto), el tamaño de la colonia comienza a crecer significativamente a medida que comienza la construcción de celdas de obreras. Este período de julio a agosto es el principal período de crecimiento durante el cual hasta 4000 obreras podrían estar produciendo celdas. Las obreras construyen celdas más pequeñas de 4,0 a 5,0 mm de ancho, mientras que las reinas construyen "celdas reales" que tienen aproximadamente 7,0 mm de ancho. La mayoría de los nidos tienen su número máximo de panales de reina y obreras entre octubre y diciembre, el final del ciclo estacional de la colonia. Cuando termina la temporada, la reina hiberna para poder, en muchos casos, comenzar una nueva colonia el año siguiente. [2] [5]

Colonias de hibernación

Aunque la mayoría de las colonias son anuales, existen colonias perennes , especialmente en Florida . Estos nidos tienden a encontrarse en las regiones más al sur de su hábitat, donde es posible que el nido sobreviva durante el invierno. Debido a que estos nidos se construyen y habitan durante varios años, tienden a ser mucho más grandes que los nidos anuales. De hecho, estos nidos tienen un volumen de alrededor de 50 a 60 litros y pueden contener al menos 60.000 celdas. La menor producción de cría de invierno distingue aún más los nidos que hibernan de los nidos anuales. Además, la producción continua de reproductores ocurre incluso durante el invierno. Estos nidos también tienen de seis a más de 100 reinas reproductoras. [11]

Comportamiento de apareamiento

Sistema de apareamiento

Las avispas amarillas del sur tienen un sistema de apareamiento poligínico : una colonia tiene más de una reina. En otras especies de Vespula , la poligamia tiende a encontrarse en climas templados donde la colonia puede durar más de un año. Dado que muchas de estas especies viven en ambientes templados o subtropicales, se han observado nidos perennes. Las colonias perennes poligínicas ocurren cuando las hembras reproductoras (reinas) se reproducen en la colonia en lugar de abandonarla. Como resultado de las múltiples reinas y las temporadas adicionales y las obreras en los nidos perennes, estas colonias tienden a ser mucho más grandes que sus contrapartes anuales. [12] Si bien los científicos han argumentado que un sistema de apareamiento poligínico generaría enfermedades y reduciría la aptitud, se ven muchos ejemplos de nidos poligínicos. La naturaleza parasitaria de la especie va de la mano con su sistema de apareamiento poligínico. En un sistema parasitario, las hembras ponen huevos en nidos de especies diferentes, y en un sistema poligínico, una hembra de la misma especie pone huevos en el nido con la esperanza de apoderarse de la reina actual. Se han encontrado reinas muertas de la misma especie en nidos de V. squamosa , lo que apoya la idea de que existe competencia entre reinas como resultado de la poligamia. Esta poligamia puede tolerarse en nidos grandes que se mantienen en varias temporadas porque el tamaño del nido reduce las interacciones entre las reinas que compiten. Este proceso de apoderarse del nido dentro de la especie podría proporcionar la base para la naturaleza parasitaria de esta especie, ya que la toma de posesión de un nido, ya sea dentro de una especie o entre especies, es un proceso bastante similar. [3]

Apareamiento de la reina

Así como las obreras pueden comunicarse a través de feromonas para coordinar ataques, la reina también produce sus propias feromonas. Mientras que las obreras tenían una feromona para difundir la alarma, ella tiene una feromona para atraer a los machos. [13] Al ser la única hembra reproductora en el nido, la reina debe aparearse, por lo que estas feromonas de atracción son muy importantes. Por lo tanto, su trabajo es aparearse con éxito para poblar un nuevo nido con obreras, machos y hembras en un nuevo nido en la próxima temporada. [14]

Dimorfismo sexual

Una reina de la avispa chaqueta amarilla del sur

El dimorfismo sexual y de castas es muy pronunciado en esta especie. Si bien todos los individuos tienen una marca distintiva en sus escudos, las obreras, los machos y las reinas tienen apariencias diferentes. Las obreras y los machos tienen un patrón de rayas negras y amarillas similar, pero la reina tiene menos marcas negras y una coloración más naranja/marrón. La longitud de las alas también ayuda a diferenciar entre la obrera y el macho. Las obreras tienen una longitud de las alas delanteras de 9,5 a 11,0 mm, y las de los machos son de unos 12,5 mm. Además, la reina es unos 4 mm más larga que sus contrapartes obrera y macho. [15]

Señales de defensa y alarma

Como forma de defensa de sus nidos, las obreras de avispa amarilla del sur utilizan feromonas de alarma para comunicarse entre sí y coordinar un ataque. Estos comportamientos están mediados químicamente y estas feromonas de alarma hacen que muchas especies de avispas sociales abandonen el nido y ataquen cualquier cosa que pueda amenazarlo. Los individuos pueden emitir esta feromona desde algunos lugares de sus cuerpos. La actividad de la feromona ocurre en el estómago, y más específicamente en una glándula venenosa dentro del estómago. [4] Los olores en objetos o personas atacadas por V. squamosa difieren de la feromona de alarma química aislada previamente, N-3-metilbutilacetamida. Una segunda fuente de feromona de alarma se encuentra en las glándulas venenosas de la cabeza de un individuo. Las feromonas de alarma pueden aplicarse mediante la mandíbula . [16]

Dieta

Esta especie es depredadora y normalmente come insectos vivos, pero también se alimenta de la carne de presas muertas. Por lo general, se alimentan de artrópodos , incluidas arañas y orugas . Para que las larvas crezcan hasta el estado de pupa, las obreras adultas encuentran presas y les traen comida. Cuando establece la colonia, la reina también sale en busca de néctar e insectos para las larvas. Sin embargo, esta especie no produce miel. [17] [18]

Interacciones con otros organismos

Relaciones parasitarias

La mayoría de las avispas amarillas del sur son parásitas, en el sentido de que se benefician a expensas de otra especie, como se ve en la formación de sus nidos, ya que construyen sus nidos alrededor de los de otra especie. Solo alrededor del 15% de los nidos se fundan de forma independiente. La evidencia muestra que V. squamosa es un parásito social de V. vidua (avispón terrestre) y V. maculifrons ( avispa amarilla oriental ). Como esta especie depende de otras especies para parte de su nido, la ubicación de sus nidos a menudo depende de la ubicación de los nidos del anfitrión. [2]

Interacciones humanas

Esta especie es actualmente abundante en áreas urbanas, ya que sus colonias tienden a encontrarse en entornos no naturales (bordes de caminos, huecos de paredes, parques, etc.). Debido a esta proximidad a los humanos y al tamaño de los nidos, esta especie suele considerarse una plaga . Las interacciones cercanas entre las avispas amarillas del sur y los humanos suelen dar lugar a múltiples picaduras dolorosas. [19] Sus picaduras son venenosas, lo que provoca el dolor, y las obreras pueden picar varias veces. Estos ataques de picadura suelen ser efectos de alarma y ocurren en defensa de su colonia, por lo que perturbar un nido puede dar lugar a múltiples picaduras. [20]

Referencias

  1. ^ abcde "Las avispas amarillas del norte de México en Estados Unidos". Recuperado el 21 de septiembre de 2014.
  2. ^ abcd MacDonald, John F., Matthews, RW "Biología de la anidación de la avispa chaqueta amarilla del sur, Vespula squamosa (Hymenoptera: Vespidae): parasitismo social y fundación independiente", " Journal of the Kansas Entomological Society ", enero de 1984.
  3. ^ abc Pickett, KM, Osborne, DM, Wahl, D., y Wenzel, JW (2001). "Un nido enorme de Vespula squamosa de Florida, el nido social más grande reportado en América del Norte, con notas sobre el ciclo de la colonia y la reproducción", " Revista de la Sociedad Entomológica de Nueva York ", 2001
  4. ^ ab Landoldt, PJ y Heath, RR "Comportamiento de feromonas de alarma de Vespula squamosa (Hymenoptera: Vespidae)", " Florida Entomologist ". Junio ​​de 1987.
  5. ^ abcd "Avispa amarilla del sur". Archivado desde el original el 10 de agosto de 2014. Consultado el 2 de agosto de 2014 .
  6. ^ Drury, Dru 1773. "Ilustraciones de historia natural", Londres.
  7. ^ Goulet, Herni y Huber, John T. "Himenópteros del mundo: una guía de identificación de familias", Ottawa, 1993. ISBN 0660149338
  8. ^ ab Kimsey LS, Carpenter JM (2012) "Las Vespinae de América del Norte (Vespidae, Hymenoptera)", " Revista de investigación sobre himenópteros "
  9. ^ ""Paternidad, reproducción y conflicto en avispas vespinas: un sistema modelo para probar predicciones de selección de parentesco"" (PDF) .
  10. ^ Wenseleers, T.; Badcock, NS; Erven, K.; Tofilski, A.; Nascimento, FS; Hart, AG; Burke, TA; Archer, ME; Ratnieks, FLW (2005). "Una prueba de la teoría de la vigilancia del trabajador en una avispa eusocial avanzada, Vespula rufa". Evolución . 59 (6): 1306–1314. doi : 10.1111/j.0014-3820.2005.tb01781.x . PMID  16050107.
  11. ^ Ross, Kenneth (marzo de 1982). "Dos colonias de Vespula squamosa poligínicas que hibernaron en el sudeste de los Estados Unidos (Hymenoptera: Vespidae)". Florida Entomologist . 65 (1): 176–184. doi :10.2307/3494159. JSTOR  3494159.
  12. ^ Ratnieks, FLW; Vetter, RS; Visscher, PK (1 de diciembre de 1996). "Un nido poligínico de Vespula pensylvanica de California con una discusión de los posibles factores que influyen en la evolución de la poligamia en Vespula". Insectes Sociaux . 43 (4): 401–410. doi :10.1007/BF01258412. S2CID  7209686 – vía Springer Link.
  13. ^ Reed, Hal y Landolt, Peter. "Las reinas de la avispa chaqueta amarilla del sur, Vespula squamosa, producen un atrayente sexual". " Florida Entomologist ", diciembre de 1990.
  14. ^ "Avispas | National Geographic". Animales . 9 de noviembre de 2010. Archivado desde el original el 17 de marzo de 2021.
  15. ^ Buck, Matthias et al. [1], Canadian Journal of Arthropod Identification , febrero de 2008. Consultado el 22 de septiembre de 2014.
  16. ^ Landoldt, PJ, Reed, HC y Heath, RR "Una feromona de alarma de las cabezas de la obrera Vespula squamosa (Hymenoptera: Vespidae)", " Florida Entomologist ", junio de 1999.
  17. ^ "Avispa amarilla del sur"
  18. ^ Buck, Matthias et al. [2], Canadian Journal of Arthropod Identification , febrero de 2008. Consultado el 22 de septiembre de 2014.
  19. ^ "Las avispas amarillas del norte de México en Estados Unidos". Recuperado el 21 de septiembre de 2014.
  20. ^ Landoldt, PJ y Heath, RR "Comportamiento de feromonas de alarma de Vespula squamosa (Hymenoptera: Vespidae)", " Florida Entomologist ". Junio ​​de 1987.