Typhula ishikariensis es, junto con Typhula incarnata , el agente causal del moho gris de la nieve (también llamado moho moteado de la nieve o tizón de Typhula ), un patógeno vegetal estrictamente parásito que puede destruir el césped cuando se cubre durante un largo período de nieve. [1] Es un problema particular en los campos de golf establecidos en áreas inadecuadas. [2] Más importante aún, también puede dañar los cultivos de trigo de invierno . [3] La especie fue descrita como nueva para la ciencia en 1930 por el micólogo japonés Sanshi Imai . [4] Las variedades canadensis e ishikariensis (la primera como una nueva combinación ) fueron descritas en 1978. [5] Existe una amplia variedad dentro de la especie y no todas las autoridades están de acuerdo en cuanto a la subespecie, o incluso si debe ser monofilética . [1]
Existe una amplia gama de morfología, fisiología y genética. Algunas pruebas han demostrado que Typhula idahoensis es interfértil o no; y existen importantes diferencias morfológicas y de distribución; por lo que a veces se la considera una subespecie o algo completamente no sinónimo. Algunos esquemas tienen una var. ishikariensis , var. idahoensis y var. canadiensis siguiendo las líneas de morfología basidiocarpiana y esclerocial. Todas las poblaciones de América del Norte tienen una alta similitud genética. Las poblaciones japonesas parecen ser dos biotipos interestériles, A y B. Se ha propuesto que las poblaciones noruegas pertenezcan a los grupos I, II y III según las preferencias culturales y las diferencias de interfertilidad con las poblaciones japonesas; I y II también se diferencian del III por ser templado frío, mientras que III está adaptado al Ártico. Otra propuesta divide la población mundial en dos especies, I y II, según la morfología y la interfertilidad: I, que incluye a la japonesa A arriba, a las norteamericanas ishikariensis e idahoensis , y a las noruegas I y III, con huéspedes monocotiledóneas, dicotiledóneas y plántulas de coníferas , y en Rusia. las raíces del lúpulo ; II incluyendo el japonés B, el canadiensis norteamericano y el noruego II, dañando solo a las monocotiledóneas. Los factores genéticos que rigen el tamaño de los esclerocios varían ampliamente en todo el mundo, y se han estudiado y pronunciado las diferencias entre las poblaciones japonesa B y polaca.
Existe un amplio consenso en que existe cierto grado de diferenciación dentro de las especies según el clima invernal en los distintos lugares. [1]
La temperatura mínima de crecimiento es inferior a -7 °C (19 °F). El rango de crecimiento óptimo es de 5 a 10 °C (41 a 50 °F). Temperatura máxima de crecimiento 20 °C (68 °F). Los grupos noruegos I y II son poblaciones templadas más frías (crecimiento óptimo 10 °C (50 °F)), mientras que el grupo III es puramente ártico (crecimiento irregular a 10 °C (50 °F), sin crecimiento hifal a 15 °C (59 °F)). La población canadiense expuesta a 20 °C (68 °F) y luego incubada a una temperatura óptima de crecimiento mostró un crecimiento irregular similar a la reacción del Noruego III a 10 °C (50 °F) superiores, lo que sugiere una mala adaptación similar a las temperaturas fuera del Ártico.
El consumo máximo de oxígeno es de 20 °C (68 °F), que es superior a la temperatura óptima de crecimiento.
Después de ser almacenado a -40 °C (-40 °F) y luego incubado a 10 °C (50 °F), el noruego I (sur de Noruega) mostró un retraso en la reanudación del ciclo de vida (es decir, crecimiento), mientras que el III de Finnmark (norte de Noruega) ) almacenado a la misma temperatura e incubado a 4 °C (39 °F) (temperatura de crecimiento óptima) reanudó inmediatamente el crecimiento. Los aislados de Moscú murieron por el estrés de la congelación, pero no hubo letalidad ni retraso debido a la congelación de los aislados de Novosibirsk en Siberia central (considerados equivalentes al Noruego III).
En realidad, el Norwegian III no evita la congelación; de hecho, se congela antes de alcanzar los -10 °C (14 °F), por lo que su tolerancia a la congelación puede no deberse (o no del todo) a las proteínas anticongelantes , pero la formación de hielo extracelular puede desempeñar algún papel protector. .
Los ciclos de congelación/descongelación acabaron con un número significativo de esclerocios de los aislados del Noruego I y Moscú, mientras que el Noruego III y el Siberiano no mostraron mortalidad.
Cuando se dividió en las dos divisiones mundiales I y II (como se describe en la §Taxonomía anterior), un período de congelación redujo a la mitad la tasa de crecimiento de I, pero solo la redujo al 80% para II.
La exposición a un calor letal de 22 °C (72 °F) o 30 °C (86 °F) disminuyó el contenido de proteínas de los micelios. [1]
No crece bien en agar de papa dextrosa con niveles bajos de agua , a diferencia de algunos mohos de nieve (como Sclerotinia borealis , que está más adaptado para continuar parasitando tejidos vegetales en suelo congelado). [1]
T. ishikariensis produce lípidos de betaína. [1]
Se producen cantidades bajas de proteínas esclerotiniales en las hifas vegetativas , ya sea que se produzcan allí o progresen hacia allí, durante el crecimiento normal a 5 °C (41 °F). [1]
Esclerocios de color ámbar oscuro a castaño oscuro cuando no están desecados, de color marrón oscuro a casi negro cuando están desecados. Esclerocios no gelatinosos. Clavulas de esporóforos de color amarillo pálido a blanco grisáceo, transición a marrón grisáceo en los estípites . Los factores genéticos que rigen el tamaño de los esclerocios varían ampliamente en todo el mundo: específicamente en el japonés B, la capa de nieve larga selecciona las más grandes y la corta, las más pequeñas; mientras que en las poblaciones polacas, la temperatura de incubación fue significativa y superó los factores genéticos, produciendo con mayor frecuencia esclerocios más pequeños. En todo el mundo, los esclerocios más pequeños son una adaptación a una duración más corta o muy variable de la capa de nieve, y en gran medida a la combinación de ambas. [1]
Moteado, de ahí el nombre común. [1]
Pastos , forrajes y cereales de invierno . [1]
S. ishikariensis se encuentra en áreas templadas frías , zonas frías y en el Ártico , incluido el norte de Japón , Rusia , el norte de Escandinavia y América del Norte . Incluyendo específicamente las áreas árticas de Alaska , el Yukón , Groenlandia , el condado de Finnmark en Noruega (especialmente el grupo III), la Laponia finlandesa , la Laponia sueca , Svalbard (especialmente el grupo III) y Groenlandia (especialmente el grupo III).
Más al sur, Suiza , el sur de Siberia , el sur y el centro de Noruega (especialmente los grupos I y II) y la prefectura de Mie en Honshu , en Japón.
Cualquier pastizal que tenga más de 150 días de capa de nieve . [1]