El campañol de agua norteamericano o simplemente campañol de agua ( Microtus richardsoni ) es el campañol de agua más grande de América del Norte . Se encuentra en el noroeste de Estados Unidos y en el sur del oeste de Canadá . Este animal ha sido históricamente considerado miembro del género Arvicola , pero la evidencia molecular demuestra que está más estrechamente relacionado con las especies norteamericanas de Microtus . [2] [3] Los topillos de agua están en la lista de especies sensibles de la Región 2 del Servicio Forestal del USDA porque mantienen poblaciones muy pequeñas y existe una gran preocupación de que el hábitat requerido pueda estar disminuyendo. [4]
Estos animales tienen un pelaje de color marrón grisáceo o marrón rojizo con partes inferiores grises. Sus grandes patas traseras los convierten en excelentes nadadores y se encuentran en prados alpinos o semialpinos cerca del agua. Se alimentan de pastos, hojas, raíces y semillas, y también comen pequeños invertebrados. Los topillos de agua cavan madrigueras que están conectadas a fuentes de agua y se consideran una especie semiacuática. [5]
Están activos durante todo el año y excavan túneles en la nieve durante el invierno. Sus madrigueras a menudo tienen entradas en la orilla del agua o bajo el agua, [5] y generalmente viven en colonias de 8 a 40 individuos a lo largo del canal. [6]
La palabra campañol se originó aproximadamente en 1805 y es la abreviatura de campañol-mouse, que significa ratón de campo. El campañol se originó de la palabra noruega vollmus; voll, que significa campo, y mus, que significa ratón. También es posible que hubiera influencias del sueco vall, que se traduce como campo. [7]
Microtus richardsoni también se conoce como campañol de agua de Richardson, campañol de Richardson, campañol de pradera de Richardson, ratón de pradera de Richardson, rata de agua, ratón de patas grandes, campañol de agua gigante y campañol de agua. [8]
Aunque este animal ha sido históricamente considerado miembro del género Arvicola , la evidencia molecular demuestra que está más estrechamente relacionado con las especies norteamericanas de Microtus . Se han realizado pruebas genéticas que sugieren que el pariente más cercano a Microtus richardsoni es Microtus pennsylvanicus (el campañol de pradera). La evidencia paleontológica sugiere que M. richardsoni divergió de una forma ancestral de Mimomys en Siberia aproximadamente 1,5 millones de años antes de que Arvicola evolucionara en Europa. Esto podría indicar que es la forma primitiva del género Microtus , y que las similitudes morfológicas entre M. richardsoni y Arvicola probablemente sean rasgos convergentes. [5] [ se necesita aclaración ] Actualmente se considera que aproximadamente 60 especies pertenecen al género Microtus .
Los topillos de agua tienen patas traseras inusualmente grandes, que miden entre 25 y 34 mm de largo, lo que puede ayudar a distinguirlos de otros roedores similares y contribuir a su velocidad en el agua. Los machos tienden a ser más grandes que las hembras. En promedio, estos animales miden entre 20 y 27 cm de longitud total (incluida la cola), con colas de 6 a 10 cm de largo y pesan entre 125 y 178 gramos. El campañol de agua es la segunda arvicolina más grande de su área de distribución (después de la rata almizclera ). [5] Su pelaje es de color marrón grisáceo, marrón oscuro o marrón rojizo en la parte superior y de color blanco grisáceo en la parte inferior. Los grandes incisivos del campañol de agua, combinados con su cráneo muy grande y su arco cigomático bien desarrollado (al que se unen fuertes músculos masticadores), [5] contribuyen a su capacidad para cavar túneles de manera eficiente y masticar raíces duras.
Los topillos de agua viven en dos bandas distintas en el oeste de Estados Unidos y Canadá, que se extienden desde Columbia Británica y Alberta hasta partes de Oregón, Washington, Montana, Idaho, Wyoming y Utah. Se encuentran en praderas alpinas o semialpinas cerca del agua, generalmente entre 914 y 3201 m de altura. La distribución de hábitats resulta extremadamente variable, debido a las barreras geográficas de grandes bosques de coníferas, montañas y extensos valles sin vías fluviales fácilmente disponibles. [5] Aunque se han recopilado datos genéticos que sugieren que los topillos de agua tienen la capacidad de dispersarse sobre la tierra para reproducirse con otras poblaciones, esta dispersión terrestre entre colonias tiende a ser mayor con poblaciones adyacentes, y menos con una mayor distancia. [4] Debido a que los topillos de agua viven en parches aislados tan pequeños, es necesario que formen una estructura de metapoblación en la que la dispersión pueda equilibrar la extinción local. [9]
Su principal fuente de alimento es la vegetación, que incluye hojas, tallos, pastos, juncos, sauces y, a veces, semillas o insectos. Su fuente de alimento varía significativamente según la ubicación geográfica. Los estudios han demostrado que los topillos de agua tienen una tasa metabólica muy alta y, por lo tanto, tienen que consumir más alimentos que otros roedores de su tamaño. La mayoría de las veces, los topillos de agua se alimentan de la parte subterránea de las plantas, que están disponibles para ellos durante todo el año. No hay evidencia de que almacenen comida para el invierno. Durante el invierno se les ve cavando túneles a través de la nieve y, por lo general, no emergen por encima de la nieve una vez que se han acumulado 6 cm (aproximadamente 7 a 8 meses al año). [4] Los topillos de agua son más activos durante la noche y viajan entre túneles, nidos y cursos de agua por medio de pistas de superficie de 5 a 7 cm de ancho a través de la vegetación. A menudo, las entradas de túneles o madrigueras se encuentran al nivel del agua o sumergidas a lo largo de las orillas de los ríos. Construyen estos túneles y nidos justo debajo de las raíces de la vegetación (entre 4 y 6 cm bajo tierra) durante la temporada de reproducción (de junio a finales de septiembre). Las hembras dan a luz y cuidan a sus crías en estos nidos subterráneos, revestidos de hojas y pasto. [4]
Los topillos de agua suelen encontrarse a una distancia de entre 5 y 10 m de los cursos de agua. Forman un grupo social poligínico, [9] en el que las hembras tienden a permanecer dentro de su territorio, que no se superpone con otras hembras, y los machos viajan entre madrigueras para reproducirse con varias hembras. Debido a este sistema, los machos recorren un área de distribución mucho mayor que las hembras y tienden a ser más agresivos que las hembras, coincidiendo la agresividad con los patrones de reproducción. [5] El estro es inducido por el contacto con machos reproductivamente activos, [9] y tiende a coincidir primero con la aparición de la vegetación en la primavera. [5] Tanto los machos como las hembras tienen glándulas laterales bastante grandes, que sirven para marcar territorios para que los nidos no sean invadidos por otros, además de señalar a las parejas durante la temporada de reproducción. Los topillos de agua se reproducen durante 3 meses durante el verano y las crías nacen desde junio hasta finales de septiembre. Las hembras suelen tener camadas de aprox. 5-6 crías, con un período mínimo de gestación de 22 días. El tamaño de la camada tiende a aumentar con la edad de la madre [5] y oscila entre 2 y 10 crías. [9] Aunque los topillos de agua parecen tener la capacidad de reproducirse en grandes cantidades, al igual que muchos otros roedores, su densidad de población en realidad se mantiene muy baja y vive en colonias de 8 a 40 individuos. [10] Esto puede deberse a que la temporada de reproducción es muy corta en comparación con otros roedores que se reproducen durante 6 meses o más. [6]
Los ratones de campo recién nacidos están desnudos y ciegos y pesan unos 5 g. Pueden vocalizar inmediatamente y al cabo de 3 días empiezan a mostrar pelaje. El día 10 corren y trepan, y el día 17 nadan solos. La madre los alimenta mediante lactancia hasta que tienen 21 días de edad y anidan juntos durante aproximadamente 32 días, tiempo durante el cual las crías crecen alrededor de 1,24 gramos por día. [5] La evidencia muestra que, aunque es posible que todavía estén anidando con su madre, ella les brinda un cuidado parental mínimo después del destete. [6] Cuando alcanzan los 40 días de edad, se trasladan a sus propios nidos y aproximadamente 3 semanas después alcanzan la madurez sexual. [5] Aproximadamente el 26% de los machos y hembras jóvenes comienzan a reproducirse durante la temporada de reproducción de su nacimiento, [6] pero los adultos que pasan el invierno son responsables de la mayor parte de la reproducción. Algunas hembras adultas pueden tener hasta dos camadas durante una temporada de reproducción. [5] Entre los adultos que pasan el invierno, el 90% de las hembras y el 100% de los machos son reproductivamente activos. [6]
La distribución por edades estudiada entre las poblaciones muestra una sustitución 1:1 de adultos por jóvenes. La mayoría de los topillos de agua solo viven un invierno y mueren al final de la segunda temporada de reproducción. Muy pocos adultos sobreviven dos inviernos. [5] [6]
Se han realizado varios estudios sobre el hábitat del topillo, dadas sus necesidades tan específicas, para saber si el pastoreo o los niveles de precipitación afectan a las poblaciones de topillo y poder protegerlas. Se ha descubierto que los niveles más altos de precipitación crean una mayor disponibilidad de hábitat utilizable para los topillos de agua. En años en los que hay más humedad de lo habitual, se ha observado que los ratones de campo jóvenes se vuelven reproductivamente activos antes y, por lo tanto, pueden tener más crías. El número medio de cachorros en cada camada también aumentó. [10] También se ha descubierto que el pastoreo también afecta a las poblaciones de topillos de agua. En áreas de pastoreo ligero o moderado no sobrevivían tantas crías y el tamaño de la población tendía a ser mucho más pequeño que en otras colonias. Donde había pastoreo severo, éste afectó la orilla del arroyo hasta el punto de que ya no era un hábitat adecuado. [10] La presencia de ganado presenta numerosos cambios perjudiciales para el hábitat del topillo de agua: características abióticas alteradas, suelo compactado, aumento de escorrentía, orillas de arroyos fracturadas, erosión, así como pérdida de vegetación como cubierta protectora y fuente de alimento. [11] La abundancia de helechos, musgos y arbustos es imprescindible como cobertura del suelo para proteger a los topillos de agua de la depredación, y en las áreas de pastoreo estas plantas eran escasas o inexistentes y, por lo tanto, los topillos de agua no se encontraban con frecuencia en estas áreas. [11]