Los titíes pigmeos son dos especies de pequeños monos del Nuevo Mundo del género Cebuella . Son nativos de las selvas tropicales de la cuenca occidental del Amazonas en América del Sur. Estos primates son notables por ser los monos más pequeños del mundo, con un peso de poco más de 100 g (3,5 oz). Por lo general, se encuentran en bosques perennes y en los bordes de los ríos y son especialistas en la alimentación con goma , o gommívoros .
Alrededor del 83% de la población de titíes pigmeos vive en tropas estables de dos a nueve individuos, incluido un macho dominante, una hembra reproductora y hasta cuatro camadas sucesivas de crías. El tamaño modal de una tropa estable estándar sería de seis individuos. [3] Aunque la mayoría de los grupos están formados por miembros de la familia, algunos también pueden incluir uno o dos miembros adultos adicionales. Los miembros del grupo se comunican utilizando un sistema complejo que incluye señales vocales, químicas y visuales. Tres señales de llamada principales dependen de la distancia que debe recorrer la llamada. Estos monos también pueden hacer exhibiciones visuales cuando se sienten amenazados o para demostrar su dominio. La señalización química que utiliza secreciones de glándulas en el pecho y el área genital permite a la hembra indicar al macho cuándo puede reproducirse. La hembra da a luz gemelos dos veces al año y el cuidado parental se comparte entre el grupo.
El tití pigmeo ha sido visto como algo diferente de los titíes típicos , la mayoría de los cuales están clasificados en los géneros Callithrix (donde fueron colocados en un subgénero) [1] y Mico , y por lo tanto se le otorga su propio género , Cebuella , dentro de la familia Callitrichidae . Sus mayores amenazas son la pérdida de hábitat y el comercio de mascotas . [4]
Entre los primatólogos ha surgido un debate sobre el género adecuado en el que colocar al tití pigmeo. Un examen del gen nuclear de la proteína de unión al retinol intersticial ( IRBP ) en tres especies de tití mostró que Callithrix , tal como se construyó en la década de 1990, también necesitaba incluir a C. pygmaea para ser monofilético , y que los tiempos de separación de pygmaea y los grupos de especies argentata y jacchus entre sí son hace menos de 5 millones de años, como podría esperarse para especies del mismo género. [5] Sin embargo, la separación posterior de los grupos de especies argentata y jacchus en géneros diferentes (el grupo argentata se trasladó a Mico ) justifica mantener un género separado para los titíes pigmeos, ya que Callithrix ya no es parafilético . [6]
Las dos especies descritas del tití pigmeo son: [1] [2]
Existen pocas diferencias morfológicas entre estas especies, ya que sólo pueden diferir ligeramente en el color, y sólo están separadas por barreras geográficas, incluidos grandes ríos de América del Sur. [7]
La evolución de este género se desvió en términos de masa corporal de los primates típicos, con una alta tasa de reducción de la masa corporal. Esto implica grandes disminuciones en las tasas de crecimiento prenatal y posnatal, lo que refuerza la idea de que la progénesis jugó un papel en la evolución de este animal. [8]
Los titíes pigmeos son los monos verdaderos más pequeños, con una longitud cabeza-cuerpo que varía de 117 a 152 mm (4,6 a 6,0 pulgadas) y una cola de 172 a 229 mm (6,8 a 9,0 pulgadas). El peso corporal promedio de los adultos es de poco más de 100 g (3,5 oz) y el único dimorfismo sexual de las hembras es que son un poco más pesadas. [9] [10] El color del pelaje es una mezcla de marrón dorado, gris y negro en su espalda y cabeza y amarillo, naranja y leonado en sus partes inferiores. Su cola tiene anillos negros y su cara tiene motas blancas en sus mejillas y una línea vertical blanca entre sus ojos. [10] Tiene muchas adaptaciones para la vida arbórea , incluida la capacidad de girar su cabeza 180° y uñas afiladas, similares a garras, que usa para aferrarse a las ramas y troncos de los árboles. [11] [12] Su morfología dental está adaptada a la alimentación de encías, con incisivos especializados que se utilizan para hacer surcos en los árboles y estimular el flujo de savia . El ciego es más grande de lo habitual para permitir el mayor tiempo que la encía necesita para descomponerse en el estómago. [12] Los titíes pigmeos caminan sobre las cuatro extremidades y pueden saltar hasta 5 m (16 pies) entre las ramas. [11] [13]
Los titíes pigmeos se pueden encontrar en gran parte de la cuenca occidental del Amazonas , en Brasil , Colombia , Ecuador , Perú y Bolivia . El tití pigmeo occidental, C. pygmaea , se encuentra en el estado de Amazonas , Brasil, el este de Perú, el sur de Colombia y el noreste de Ecuador. El tití pigmeo oriental, C. niveiventris , también se encuentra en Amazonas, pero también en Acre , Brasil, el este de Perú y el norte de Bolivia. La distribución de ambas especies a menudo está limitada por los ríos. Por lo general, viven en el sotobosque de los bosques perennes maduros y, a menudo, cerca de los ríos. [6] La densidad de población está correlacionada con la disponibilidad de árboles de alimentos. Se pueden encontrar entre el nivel del suelo y aproximadamente 20 m (66 pies) dentro de los árboles, pero generalmente no ingresan a la parte superior del dosel . A menudo se encuentran en áreas con agua estancada durante más de tres meses del año. [10]
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Estos monos tienen una dieta especializada a base de resina de árbol . Roen agujeros en la corteza de árboles y vides apropiados con su dentición especializada para provocar la producción de resina. Cuando la savia se acumula en el agujero, la lamen con sus lenguas. También acechan a los insectos , especialmente las mariposas , que se sienten atraídas por los agujeros de la savia. Complementan su dieta con néctar y fruta. [14] El área de distribución de un grupo es de 0,1 a 0,4 ha (0,25 a 0,99 acres), y la alimentación suele concentrarse en uno o dos árboles a la vez. Cuando estos se agotan, un grupo se muda a una nueva área de distribución. Los tamarinos de manto marrón generalmente simpatizan con los titíes pigmeos y a menudo atacan los agujeros de resina de estos últimos. [6]
Los titíes pigmeos han adaptado garras similares a las de los insectos, conocidas como tegulae, para realizar un alto grado de comportamientos de aferramiento con garras asociados con la explotación del exudado de las plantas . [15] El aferramiento con garras se utiliza principalmente durante la alimentación, pero también durante la búsqueda de alimento en el exudado de las plantas. [13]
Un grupo de titíes pigmeos, que varía de dos a nueve miembros, contiene uno o dos machos adultos y una o dos hembras adultas, incluida una sola hembra reproductora y su descendencia. [16] El intervalo entre nacimientos varía de 149 a 746 días. [17] A diferencia de otros callitrichinos , no existe relación entre el número de machos adultos y el número de bebés y crías. Sin embargo, existe una relación positiva significativa entre el número de juveniles y el número de miembros adultos y subadultos del grupo. [18] Los titíes jóvenes generalmente permanecen en el grupo durante dos ciclos de nacimiento consecutivos. El tití pigmeo usa tipos especiales de comunicación para dar alertas y advertencias a los miembros de su familia. Estos incluyen tipos de comunicación química, vocal y visual. [19] Se cree que sirve para promover la cohesión del grupo y evitar otros grupos familiares. [20]
Los titíes pigmeos bebés, junto con sus padres, gemelos y otros hermanos, forman grupos de cuidado cooperativo. El balbuceo o vocalización del tití bebé es una parte clave de sus relaciones con los miembros de su familia y es una parte importante de su desarrollo. A medida que el bebé se desarrolla, el balbuceo cambia gradualmente para parecerse y eventualmente convertirse en vocalización adulta. Se observan muchas similitudes entre el desarrollo de la vocalización en los titíes pigmeos bebés y el habla en los bebés humanos. La vocalización le brinda ventajas al bebé, como un mayor cuidado, y permite que toda la familia coordine sus actividades sin verse. [21]
Los hermanos también participan en el cuidado de las crías. Las crías de tití requieren la mayor atención, por lo que tener más miembros de la familia que participen en el cuidado disminuye el costo para cualquier individuo y también enseña habilidades de crianza a los titíes jóvenes . Los miembros del grupo, generalmente hembras, pueden incluso posponer su propia reproducción mediante un cese temporal de la ovulación para cuidar de la descendencia de otros miembros del grupo. Se ha demostrado que el número ideal de cuidadores para una cría de tití es de alrededor de cinco individuos. Los cuidadores son responsables de encontrar comida para las crías y ayudar al padre a vigilar a los depredadores . [22]
Los titíes pigmeos no son reproductores estacionales y suelen dar a luz gemelos una o dos veces al año. [23] Sin embargo, los nacimientos de un solo ejemplar se producen en el 16% de los embarazos y los nacimientos de trillizos en el 8% de los embarazos. [17] El tití pigmeo suele ser monógamo , aunque se producen algunas variaciones dentro de la especie en términos de sistemas de reproducción. También se produce poliandria , ya que los titíes machos son responsables de llevar a las crías en sus espaldas. Tener un segundo macho para llevar a la descendencia puede ser beneficioso, ya que las camadas de titíes suelen ser gemelas y esto disminuye el costo fisiológico para cualquier macho en particular. Sin embargo, el rango diario de los titíes pigmeos es relativamente pequeño, lo que disminuye la tasa de poliandria. [24]
Los titíes pigmeos machos y hembras muestran diferencias en su comportamiento de búsqueda de alimento y alimentación, aunque el dominio y el comportamiento agresivo de ambos sexos varían dentro de la especie. Los machos tienen menos tiempo para buscar fuentes de alimento y forrajear debido a las limitaciones de sus responsabilidades de cuidado de las crías y la vigilancia de los depredadores. Sin una cría que llevar, las hembras de tití pigmeo tienen mayor libertad para buscar alimento, lo que les da una aparente prioridad de alimentación, que puede servir para compensar a las madres por los costos energéticos de llevar y amamantar a dos crías a la vez. Dado que la prioridad reproductiva también se da a las hembras sin descendencia, el argumento se debilita. En cambio, la prioridad de alimentación de las hembras puede haber evolucionado a través de la selección sexual . Las hembras pueden elegir parejas que inviertan más tiempo en el cuidado de las crías y la vigilancia de los depredadores. Estos machos tienen menos tiempo para buscar alimento, lo que permite que la hembra tenga prioridad de alimentación. [25]
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Los titíes pigmeos son bien conocidos por sus habilidades de comunicación, incluyendo un intrincado sistema de llamadas. El trino se utiliza durante la alimentación, la búsqueda de alimento y cuando el grupo está cerca. El llamado J es una serie de notas rápidas repetidas por el llamador y se utiliza a distancias medias. Ambos llamados se utilizan como llamadas de contacto . El llamado largo se utiliza cuando el grupo está disperso en distancias mayores de 10 m o en respuesta a un grupo vecino. [19] El tití pigmeo utiliza el trino para la comunicación de corta distancia, los llamados J para distancias intermedias y los llamados largos para distancias largas; estos tienen frecuencias decrecientes respectivamente. Interpretan estos llamados no solo por tipo, sino también a través de una variación sonora sutil, por llamado individual. La investigación basada en pruebas de reproducción de audio muestra que los llamados grabados de diferentes individuos en cautiverio variaron significativamente en los siete parámetros auditivos analizados para cada tipo de llamado. Las respuestas conductuales a los trinos fueron mayores cuando el llamador era el macho dominante del grupo. Las respuestas a los llamados J fueron mayores cuando el que hacía el llamado era la pareja del mono o un mono del mismo sexo de fuera del grupo. Las respuestas variables a los llamadores individuales solo se observaron cuando el llamado se dio espontáneamente desde otro animal en lugar de reproducirse desde una grabación, con una excepción. Esa excepción fue que los monos machos respondieron a las reproducciones de sus propios llamados de manera diferente a las de otros monos, cuando el llamado se reprodujo desde una ubicación familiar. Se cree que el tití pigmeo reacciona primero al tipo de llamado que se está haciendo y luego ajusta su comportamiento ligeramente para reaccionar al individuo específico que está haciendo el llamado. Esto le permite al tití reaccionar adecuadamente a todos los llamados, pero mostrar alguna variación cuando el llamado brinda información adicional. [20]
Los factores ambientales influyen en la comunicación, ya que afectan la frecuencia de la señal y la distancia que puede recorrer la señal sin que se oiga el mensaje deseado. Dado que los titíes pigmeos suelen vivir en la selva tropical, la vegetación y la atmósfera húmeda contribuyen a la absorción y dispersión normales del sonido. Como los cantos de baja frecuencia se ven menos afectados por las perturbaciones que los de alta frecuencia, se utilizan para comunicarse a distancias más largas. [19] El tití pigmeo cambia las características de sus cantos cuando cambia su entorno social. Los titíes adultos muestran modificaciones en la estructura de sus cantos, que imitan los de los miembros de su grupo. Además de los cambios en los cantos existentes, se pueden oír cantos nuevos de los titíes después del apareamiento. [26]
Los titíes pigmeos tienen otras formas de comunicar información sobre cuestiones como el estado ovulatorio de la hembra. Los monos del Nuevo Mundo no muestran hinchazón genital durante la ovulación como lo hacen las hembras del Viejo Mundo. En cambio, la falta de agresión de la hembra hacia los machos puede servir como señal de ovulación. Las glándulas odoríferas de su pecho, ano y genitales también se frotan contra superficies, lo que deja señales químicas sobre el estado reproductivo de la hembra. [27] Los titíes pigmeos también realizan exhibiciones visuales como pavonearse, arquear la espalda y piloerección cuando se sienten amenazados o para demostrar dominio. [28]
Ambas especies de tití pigmeo están catalogadas como vulnerables en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN. [29] [30] Están amenazadas por la pérdida de hábitat en algunas áreas de su área de distribución y por el comercio de mascotas en otras (por ejemplo, Ecuador). [6] La interacción entre humanos y tití pigmeo está asociada con una serie de cambios de comportamiento en el animal, incluido el juego social y la vocalización, ambos importantes para la comunicación entre animales de la especie. Particularmente en áreas de mucho turismo, los tití pigmeos tienen una tendencia a ser menos ruidosos, menos agresivos y menos juguetones con otros individuos. También se ven empujados a estratos más altos de la selva tropical de lo que normalmente preferirían. El turismo en áreas nativas del tití pigmeo también está correlacionado con un aumento de la captura del animal. Debido a su pequeño tamaño y naturaleza relativamente dócil, los titíes pigmeos capturados a menudo se encuentran en el comercio de mascotas exóticas. [31] La captura provoca incluso más variaciones de comportamiento, incluida una disminución tanto del número como del nivel de sonido de las vocalizaciones. [32] Los titíes pigmeos también se pueden encontrar en zoológicos locales, donde existen en grupos. [33]
El valor de los monos tití pigmeos está asociado con el hecho de que son los primates más pequeños del mundo. [34] Clasificados como vulnerables a la extinción, son raros de encontrar en el mercado para su compra. Los precios varían entre $1,000 y $4,000. [34] Generalmente, la vida útil de un tití pigmeo es de 15 a 20 años; se sabe que tienen una vida más corta en la naturaleza principalmente porque se caen de los árboles. [35]
Otro gasto que supone tener a estas criaturas como mascotas es el de los elementos esenciales necesarios para mantenerlas. Es importante crear un entorno similar al de donde provienen. [36] Para alimentarse, a estas criaturas como mascotas se les suele dar frutas, insectos y lagartijas más pequeñas. [37] Como mascotas, un tití pigmeo bebé necesita ser alimentado cada dos horas durante al menos dos semanas. [34] Conocer su dieta natural también es importante porque ayuda a mantener su buena salud a partir de las proteínas, el calcio y otros nutrientes necesarios para sobrevivir.
En los Estados Unidos, cada estado tiene diferentes regulaciones con respecto a la propiedad de monos como mascotas . [34] Otro factor que debe tenerse en cuenta es que un veterinario regular podría no ser capaz de ayudar a proporcionar evaluaciones médicas o atención; uno tendría que buscar un veterinario con una especialización en primates. [35] En América del Sur, tanto la importación como la exportación de estas criaturas es ilegal. Comprender las leyes dentro de esos países es importante cuando se considera la posesión o el cuidado de un tití pigmeo. Mucha gente no está de acuerdo con que los titíes pigmeos deban ser mascotas. [36] El argumento suele ser que tienen una vida más larga cuando están bien cuidados por un humano. [37] Sin embargo, la RSPCA del Reino Unido dice que "no deberían ser considerados mascotas en el sentido aceptado de la palabra. Son animales salvajes, no domesticados que no pueden ser entrenados para hacer sus necesidades en casa o completamente domesticados". [38]
