La teoría temporal de la audición , también llamada teoría de la frecuencia o teoría del tiempo , afirma que la percepción humana del sonido depende de los patrones temporales con los que las neuronas responden al sonido en la cóclea . Por lo tanto, en esta teoría, el tono de un tono puro está determinado por el período de los patrones de activación de las neuronas, ya sea de neuronas individuales o de grupos, como se describe en la teoría de la descarga . La teoría temporal compite con la teoría del lugar de la audición, que en cambio afirma que el tono se señala de acuerdo con las ubicaciones de las vibraciones a lo largo de la membrana basilar .
La teoría temporal fue sugerida por primera vez por August Seebeck .
A medida que la membrana basilar vibra, cada grupo de células ciliadas a lo largo de su longitud se desvía al ritmo de los componentes del sonido filtrados por la membrana basilar , que se ajusta a su posición. Cuanto más intensa es esta vibración, más se desvían las células ciliadas y más probabilidades hay de que provoquen descargas del nervio coclear . La teoría temporal supone que los patrones de sincronización constantes, ya sea a una tasa de descarga media alta o baja, codifican una percepción de tono constante.
A niveles de sonido altos, las fibras nerviosas cuyas frecuencias características no coinciden exactamente con el estímulo siguen respondiendo, debido al movimiento inducido en áreas más grandes de la membrana basilar por los sonidos fuertes. La teoría temporal puede ayudar a explicar cómo mantenemos esta discriminación. Incluso cuando un grupo más grande de fibras nerviosas se activan, existe una periodicidad para esta activación, que corresponde a la periodicidad del estímulo.
Las neuronas tienden a tener una frecuencia máxima de activación dentro del rango de frecuencias que podemos escuchar. Para ser completa, la teoría de la frecuencia debe explicar de alguna manera cómo distinguimos los tonos por encima de esta frecuencia máxima de activación. La teoría de la descarga , en la que grupos de neuronas cooperan para codificar el patrón temporal, es un intento de hacer que la teoría temporal sea más completa, pero algunas frecuencias son demasiado altas para ver alguna sincronía en las activaciones del nervio coclear .
Beament [1] esbozó una posible solución. Observó que en dos estudios clásicos [2] [3] las neuronas de las células ciliadas individuales no siempre se activaban en el primer momento en que podían hacerlo. Aunque se activaban al ritmo de las vibraciones, no lo hacían con cada vibración. El número de vibraciones omitidas era aparentemente aleatorio. Los huecos en el tren de impulsos neuronales resultante serían entonces todos múltiplos enteros del período de vibración. Por ejemplo, un tono puro de 100 Hz tiene un período de 10 ms. El tren de impulsos correspondiente contendría huecos de 10 ms, 20 ms, 30 ms, 40 ms, etc. Un grupo de huecos de este tipo solo puede generarse con un tono de 100 Hz. El conjunto de huecos para un sonido por encima de la tasa máxima de activación neuronal sería similar, excepto que faltarían algunos de los huecos iniciales, sin embargo, seguiría correspondiendo de forma única a la frecuencia. El tono de un tono puro podría entonces verse como correspondiente a la diferencia entre huecos adyacentes.
Las investigaciones sugieren que la percepción del tono depende tanto de los lugares como de los patrones de activación de las neuronas. La teoría del lugar puede ser dominante para las frecuencias más altas. [4] Sin embargo, también se sugiere que la teoría del lugar puede ser dominante para los armónicos de frecuencia baja y resuelta, y que la teoría temporal puede ser dominante para los armónicos de frecuencia alta y no resuelta. [5]
Los experimentos para distinguir entre la teoría del lugar y la teoría de la velocidad utilizando sujetos con audición normal son fáciles de idear debido a la fuerte correlación entre la velocidad y el lugar: las vibraciones fuertes a una velocidad baja se producen en el extremo apical de la membrana basilar, mientras que las vibraciones fuertes a una velocidad alta se producen en el extremo basal. Sin embargo, los dos parámetros de estímulo pueden controlarse de forma independiente utilizando implantes cocleares : se pueden aplicar pulsos con una gama de velocidades a través de diferentes pares de electrodos distribuidos a lo largo de la membrana y se puede pedir a los sujetos que califiquen un estímulo en una escala de tonos.
Los experimentos realizados con receptores de implantes (que previamente habían tenido una audición normal) mostraron que, a tasas de estimulación inferiores a unos 500 Hz, las puntuaciones en una escala de tono eran proporcionales al logaritmo de la tasa de estimulación, pero también disminuían con la distancia desde la ventana redonda. A tasas más altas, el efecto de la tasa se debilitaba, pero el efecto del lugar seguía siendo fuerte. [6]