En biología , la teoría celular es una teoría científica formulada por primera vez a mediados del siglo XIX que sostiene que los organismos vivos están formados por células , que son la unidad estructural/organizativa básica de todos los organismos y que todas las células provienen de células preexistentes. Las células son la unidad básica de estructura en todos los organismos vivos y también la unidad básica de reproducción .
La teoría celular ha sido tradicionalmente aceptada como la teoría rectora de toda forma de vida , [1] pero algunos biólogos consideran a entidades no celulares como los virus como organismos vivos [2] y por lo tanto no están de acuerdo con la aplicación universal de la teoría celular a todas las formas de vida.
Con las mejoras continuas que se hicieron a los microscopios a lo largo del tiempo, la tecnología de aumento se volvió lo suficientemente avanzada como para descubrir células. Este descubrimiento se atribuye en gran parte a Robert Hooke , y comenzó el estudio científico de las células, conocido como biología celular . Al observar un trozo de corcho bajo el microscopio, pudo ver poros. Esto fue impactante en ese momento, ya que se creía que nadie más los había visto. Para apoyar aún más su teoría, Matthias Schleiden y Theodor Schwann también estudiaron células de animales y plantas. Lo que descubrieron fueron diferencias significativas entre los dos tipos de células. Esto planteó la idea de que las células no solo eran fundamentales para las plantas, sino también para los animales. [3]
El descubrimiento de la célula fue posible gracias a la invención del microscopio. En el siglo I a. C., los romanos fueron capaces de fabricar vidrio. Descubrieron que los objetos parecían ser más grandes bajo el cristal . El uso ampliado de lentes en anteojos en el siglo XIII probablemente condujo a un uso más extendido de microscopios simples ( lupas ) con aumento limitado. Los microscopios compuestos , que combinan una lente objetivo con un ocular para ver una imagen real logrando un aumento mucho mayor, aparecieron por primera vez en Europa alrededor de 1620. En 1665, Robert Hooke utilizó un microscopio de aproximadamente quince centímetros de largo con dos lentes convexas en el interior y examinó muestras bajo luz reflejada para las observaciones de su libro Micrographia . Hooke también utilizó un microscopio más simple con una sola lente para examinar muestras con luz transmitida directamente, porque esto permitía una imagen más clara. [4]
Anton van Leeuwenhoek , un comerciante de telas que se interesó por los microscopios después de ver uno mientras estaba de aprendizaje en Ámsterdam en 1648, realizó un extenso estudio microscópico . En algún momento de su vida antes de 1668, pudo aprender a pulir lentes. Esto finalmente llevó a Leeuwenhoek a fabricar su propio microscopio único. Hizo uno con una sola lente. Pudo usar una sola lente que era una pequeña esfera de vidrio pero que permitía un aumento de 270x. Esto fue un gran avance ya que el aumento anterior era solo un máximo de 50x. Después de Leeuwenhoek, no hubo mucho progreso en la tecnología de microscopios hasta la década de 1850, doscientos años después. Carl Zeiss , un ingeniero alemán que fabricaba microscopios, comenzó a realizar cambios en las lentes utilizadas. Pero la calidad óptica no mejoró hasta la década de 1880, cuando contrató a Otto Schott y, finalmente, a Ernst Abbe . [5]
Los microscopios ópticos pueden enfocar objetos del tamaño de una longitud de onda o mayores, lo que aún limita el avance en los descubrimientos con objetos más pequeños que las longitudes de onda de la luz visible . El desarrollo del microscopio electrónico en la década de 1920 hizo posible ver objetos que son más pequeños que las longitudes de onda ópticas, abriendo una vez más nuevas posibilidades en la ciencia. [5]
![Una reproducción del microscopio del siglo XVII de Anton van Leeuwenhoek con un aumento de hasta 300x[6]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/de/Leeuwenhoek_Microscope.png/1280px-Leeuwenhoek_Microscope.png)
La célula fue descubierta por primera vez por Robert Hooke en 1665, y se puede encontrar descrita en su libro Micrographia . En este libro, dio 60 observaciones detalladas de varios objetos bajo un microscopio compuesto grueso. Una de las observaciones se realizó a partir de rodajas muy finas de corcho de botella . Hooke descubrió una multitud de poros diminutos a los que llamó "células". Esto proviene de la palabra latina Cella , que significa "una habitación pequeña" como la que habitaban los monjes, y también Cellulae , que significa la celda hexagonal de un panal. Sin embargo, Hooke no conocía su estructura o función real. Lo que Hooke había pensado que eran células, en realidad eran paredes celulares vacías de tejidos vegetales. Como los microscopios de esa época tenían un aumento bajo, Hooke no pudo ver que había otros componentes internos en las células que estaba observando. Por lo tanto, no pensó que las "células" estuvieran vivas. Sus observaciones celulares no dieron ninguna indicación del núcleo y otros orgánulos que se encuentran en la mayoría de las células vivas. En Micrographia , Hooke también observó moho de color azulado en el cuero. Después de estudiarlo con su microscopio, no pudo observar "semillas" que hubieran indicado cómo se multiplicaba en cantidad el moho. Esto llevó a Hooke a sugerir que la generación espontánea, ya sea a partir de calor natural o artificial, era la causa. Dado que se trataba de una vieja teoría aristotélica que todavía se aceptaba en ese momento, otros no la rechazaron y no fue refutada hasta que Leeuwenhoek descubrió más tarde que la generación se lograba de otra manera. [4]
Anton van Leeuwenhoek es otro científico que vio estas células poco después de que Hooke lo hiciera. Hizo uso de un microscopio que contenía lentes mejoradas que podían ampliar los objetos 270 veces. Bajo estos microscopios, Leeuwenhoek encontró objetos móviles. En una carta a la Royal Society del 9 de octubre de 1676, afirma que la motilidad es una cualidad de vida, por lo tanto, estos eran organismos vivos. Con el tiempo, escribió muchos más artículos que describían muchas formas específicas de microorganismos . Leeuwenhoek los llamó " animálculos ", que incluían protozoos y otros organismos unicelulares, como las bacterias . Aunque no tenía mucha educación formal, pudo identificar la primera descripción precisa de los glóbulos rojos y descubrió las bacterias después de interesarse por el sentido del gusto que llevó a Leeuwenhoek a observar la lengua de un buey, lo que lo llevó a estudiar el "agua con pimienta" en 1676. También encontró por primera vez los espermatozoides de animales y humanos. Al descubrir este tipo de células, Leeuwenhoek vio que el proceso de fecundación requiere que el espermatozoide entre en el óvulo . Esto puso fin a la teoría anterior de la generación espontánea . Después de leer cartas de Leeuwenhoek, Hooke fue el primero en confirmar sus observaciones que otros contemporáneos consideraban improbables. [4]
Las células de los tejidos animales se observaron más tarde que las de las plantas porque sus tejidos son frágiles y difíciles de estudiar. Los biólogos creían que existía una unidad fundamental para la vida, pero hasta Henri Dutrochet no tenían claro cuál era. Además de afirmar que “la célula es el elemento fundamental de la organización”, Dutrochet sostenía que las células también eran una unidad fisiológica. [7]
En 1804, Karl Rudolphi y JHF Link recibieron el premio por "resolver el problema de la naturaleza de las células", lo que significa que fueron los primeros en demostrar que las células tenían paredes celulares independientes por la Königliche Societät der Wissenschaft (Real Sociedad de Ciencias), Göttingen. [8] Antes, se pensaba que las células compartían paredes y el fluido pasaba entre ellas de esta manera.
El crédito por desarrollar la teoría celular se le suele dar a dos científicos: Theodor Schwann y Matthias Jakob Schleiden . [9] Si bien Rudolf Virchow contribuyó a la teoría, no se le atribuye tanto crédito por sus atribuciones hacia ella. En 1839, Schleiden sugirió que cada parte estructural de una planta estaba formada por células o el resultado de células. También sugirió que las células se formaban mediante un proceso de cristalización dentro de otras células o desde el exterior. [10] Sin embargo, esta no fue una idea original de Schleiden. Él afirmó que esta teoría era suya, aunque Barthelemy Dumortier la había formulado años antes que él. Este proceso de cristalización ya no es aceptado con la teoría celular moderna. En 1839, Theodor Schwann afirma que, junto con las plantas, los animales están compuestos de células o el producto de las células en sus estructuras. [11] Este fue un avance importante en el campo de la biología, ya que hasta ese momento se sabía poco sobre la estructura animal en comparación con las plantas. A partir de estas conclusiones sobre las plantas y los animales, se postularon dos de los tres principios de la teoría celular.
La teoría de Schleiden sobre la formación de células libres a través de la cristalización fue refutada en la década de 1850 por Robert Remak , Rudolf Virchow y Albert Kolliker . [5] En 1855, Rudolf Virchow agregó el tercer principio a la teoría celular. En latín, este principio establece Omnis cellula e cellula . Esto traducido a:
Sin embargo, la idea de que todas las células provienen de células preexistentes ya había sido propuesta por Robert Remak; se ha sugerido que Virchow plagió a Remak. [12] Remak publicó observaciones en 1852 sobre la división celular, afirmando que Schleiden y Schawnn estaban equivocados sobre los esquemas de generación. En cambio, dijo que la fisión binaria , que fue introducida por primera vez por Dumortier, era cómo se realizaba la reproducción de nuevas células animales. Una vez que se agregó este principio, la teoría celular clásica estuvo completa.
Las partes generalmente aceptadas de la teoría celular moderna incluyen:
La célula fue descubierta por primera vez por Robert Hooke en 1665 usando un microscopio. La primera teoría celular se atribuye al trabajo de Theodor Schwann y Matthias Jakob Schleiden en la década de 1830. En esta teoría, el contenido interno de las células se llamaba protoplasma y se describía como una sustancia gelatinosa, a veces llamada gelatina viva. Casi al mismo tiempo, comenzó su desarrollo la química coloidal y surgieron los conceptos de agua ligada . Un coloide es algo entre una solución y una suspensión , donde el movimiento browniano es suficiente para evitar la sedimentación . [ cita requerida ] La idea de una membrana semipermeable , una barrera que es permeable al solvente pero impermeable a las moléculas de soluto, se desarrolló aproximadamente al mismo tiempo. El término ósmosis se originó en 1827 y se comprendió su importancia para los fenómenos fisiológicos , pero no fue hasta 1877, cuando el botánico Pfeffer propuso la teoría de la membrana de la fisiología celular . En esta perspectiva, se veía que la célula estaba encerrada por una superficie delgada, la membrana plasmática , y el agua celular y los solutos, como un ion potasio, existían en un estado físico como el de una solución diluida . En 1889, Hamburger utilizó la hemólisis de los eritrocitos para determinar la permeabilidad de varios solutos. Al medir el tiempo requerido para que las células se hinchen más allá de su límite elástico, la velocidad a la que los solutos ingresaban a las células podía estimarse mediante el cambio acompañante en el volumen celular. También descubrió que había un volumen aparente no solvente de aproximadamente el 50% en los glóbulos rojos y más tarde demostró que esto incluye agua de hidratación además de las proteínas y otros componentes no solventes de las células. [ cita requerida ]
Dos conceptos opuestos se desarrollaron dentro del contexto de los estudios sobre la ósmosis , la permeabilidad y las propiedades eléctricas de las células. [17] El primero sostenía que todas estas propiedades pertenecían a la membrana plasmática, mientras que la otra visión predominante era que el protoplasma era responsable de estas propiedades. La teoría de la membrana se desarrolló como una sucesión de adiciones y cambios ad hoc a la teoría para superar obstáculos experimentales. Overton (un primo lejano de Charles Darwin ) propuso por primera vez el concepto de una membrana plasmática lipídica (aceite) en 1899. La principal debilidad de la membrana lipídica era la falta de una explicación de la alta permeabilidad al agua, por lo que Nathansohn (1904) propuso la teoría del mosaico. En esta visión, la membrana no es una capa lipídica pura, sino un mosaico de áreas con lípidos y áreas con gel semipermeable. Ruhland refinó la teoría del mosaico para incluir poros para permitir el paso adicional de moléculas pequeñas. Como las membranas son generalmente menos permeables a los aniones , Leonor Michaelis concluyó que los iones se adsorben a las paredes de los poros, cambiando la permeabilidad de los poros a los iones por repulsión electrostática . Michaelis demostró el potencial de membrana (1926) y propuso que estaba relacionado con la distribución de iones a través de la membrana. [18]
Harvey y Danielli (1939) propusieron una membrana de bicapa lipídica cubierta en cada lado con una capa de proteína para dar cuenta de las mediciones de la tensión superficial. En 1941, Boyle y Conway demostraron que la membrana del músculo de la rana era permeable tanto al K+
y Cl−
, pero aparentemente no a Na+
, por lo que la idea de cargas eléctricas en los poros era innecesaria ya que un único tamaño de poro crítico explicaría la permeabilidad al K+
, yo+
, y Cl−
así como la impermeabilidad al Na+
, California+
, y Mg2+
Durante el mismo período de tiempo, se demostró (Procter y Wilson, 1916) que los geles, que no tienen una membrana semipermeable, se hincharían en soluciones diluidas. [ cita requerida ]
Jacques Loeb (1920) también estudió extensamente la gelatina , con y sin membrana, y demostró que más de las propiedades atribuidas a la membrana plasmática podían duplicarse en geles sin membrana. En particular, descubrió que se podía desarrollar una diferencia de potencial eléctrico entre la gelatina y el medio exterior, basándose en la diferencia de potencial eléctrico H+
concentración. Algunas críticas a la teoría de la membrana se desarrollaron en la década de 1930, basadas en observaciones como la capacidad de algunas células de hincharse y aumentar su área superficial en un factor de 1000. Una capa de lípidos no puede estirarse hasta ese punto sin convertirse en un mosaico (perdiendo así sus propiedades de barrera). Tales críticas estimularon estudios continuos sobre el protoplasma como el principal agente que determina las propiedades de permeabilidad celular. [ cita requerida ]
En 1938, Fischer y Suer propusieron que el agua en el protoplasma no se encuentra libre, sino en una forma químicamente combinada (el protoplasma representa una combinación de proteína, sal y agua) y demostraron la similitud básica entre la hinchazón en los tejidos vivos y la hinchazón de los geles de gelatina y fibrina . Dimitri Nasonov (1944) consideró que las proteínas eran los componentes centrales responsables de muchas propiedades de la célula, incluidas las propiedades eléctricas. En la década de 1940, las teorías de la fase en masa no estaban tan desarrolladas como las teorías de la membrana. En 1941, Brooks y Brooks publicaron una monografía, "La permeabilidad de las células vivas", que rechaza las teorías de la fase en masa. [ cita requerida ]
Con el desarrollo de trazadores radiactivos , se demostró que las células no son impermeables al Na+
Esto era difícil de explicar con la teoría de la barrera de membrana, por lo que se propuso la bomba de sodio para eliminar continuamente el Na+
a medida que penetra en las células. Esto impulsó el concepto de que las células están en un estado de equilibrio dinámico , utilizando constantemente energía para mantener gradientes de iones . En 1935, Karl Lohmann descubrió el ATP y su papel como fuente de energía para las células, por lo que se propuso el concepto de una bomba de sodio impulsada metabólicamente . [ cita requerida ]
El éxito de Hodgkin , Huxley y Katz en el desarrollo de la teoría de la membrana de los potenciales de membrana celular, con ecuaciones diferenciales que modelaron los fenómenos correctamente, proporcionó más apoyo a la hipótesis de la bomba de membrana. [ cita requerida ]
La visión moderna de la membrana plasmática es la de una bicapa lipídica fluida que tiene componentes proteicos incrustados en su interior. La estructura de la membrana se conoce ahora con gran detalle, incluidos modelos tridimensionales de muchas de las cientos de proteínas diferentes que están unidas a la membrana. Estos importantes avances en la fisiología celular colocaron a la teoría de la membrana en una posición dominante y estimularon la imaginación de la mayoría de los fisiólogos, que ahora aparentemente aceptan la teoría como un hecho; sin embargo, hay algunos disidentes. [ cita requerida ]
En 1956, Afanasy S. Troshin publicó un libro, Los problemas de la permeabilidad celular , en ruso, en el que demostró que la permeabilidad era de importancia secundaria para determinar los patrones de equilibrio entre la célula y su entorno. Troshin demostró que el agua celular disminuía en soluciones de galactosa o urea, aunque estos compuestos sí penetraban lentamente en las células. Dado que la teoría de la membrana requiere un soluto impermanente para sostener la contracción celular, estos experimentos pusieron en duda la teoría. Otros cuestionaron si la célula tiene suficiente energía para sostener la bomba de sodio/potasio. Tales preguntas se volvieron aún más urgentes a medida que se añadieron docenas de nuevas bombas metabólicas a medida que se descubrían nuevos gradientes químicos. [ cita requerida ]
En 1962, Gilbert Ling se convirtió en el defensor de las teorías de la fase masiva y propuso su hipótesis de asociación-inducción de las células vivas. [19] [20] [21]