La tasa de evolución se cuantifica como la velocidad del cambio genético o morfológico en un linaje a lo largo de un período de tiempo. La velocidad a la que evoluciona una entidad molecular (como una proteína, un gen, etc.) es de considerable interés en la biología evolutiva, ya que determinar la tasa evolutiva es el primer paso para caracterizar su evolución . [1] Calcular las tasas de cambio evolutivo también es útil cuando se estudian los cambios fenotípicos en la biología comparativa filogenética. [2] En cualquier caso, puede ser beneficioso considerar y comparar tanto los datos genómicos (como la secuencia de ADN) como los datos paleontológicos (como el registro fósil), especialmente en lo que respecta a la estimación del momento de los eventos de divergencia y el establecimiento de escalas de tiempo geológicas. [3]
En su extenso estudio sobre la evolución y la paleontología, George Gaylord Simpson estableció tasas evolutivas utilizando el registro fósil para contar el número de géneros sucesivos que se dieron dentro de un linaje durante un período de tiempo determinado. Por ejemplo, al estudiar la evolución del caballo ( Equus ) a partir del Eohippus, descubrió que se dieron ocho géneros en el transcurso de aproximadamente 45 millones de años, lo que da una tasa de 0,18 géneros por millón de años.
JBS Haldane propuso la primera unidad estándar para la tasa evolutiva morfológica, el darwin (d) , que representa un cambio en un rasgo medible por un factor de e (la base de los logaritmos naturales) por millón de años (my). Por ejemplo, descubrió que la longitud de los dientes durante la evolución del caballo cambiaba a una tasa promedio de aproximadamente 4 × 10 −8 por año, o 4% por millón de años. [4] [3]
Sin embargo, si la evolución depende de la selección, la generación es una unidad de tiempo más apropiada. Por lo tanto, es más eficiente expresar las tasas de evolución en unidades haldane (H), cuantificadas por desviaciones estándar por generación, indexadas por el logaritmo del intervalo de tiempo. [5]
Si bien la escala temporal generacional se considera la escala temporal de la evolución por selección natural, no puede explicar por sí sola el cambio microevolutivo a lo largo de múltiples generaciones ni el cambio macroevolutivo a lo largo del tiempo geológico. Esto se debe a efectos que amortiguan los valores a lo largo de intervalos más largos, como lo demuestran las comparaciones de tasas morfológicas que encontraron que existe una correlación negativa entre las tasas y el intervalo de medición. Por lo tanto, es necesario un escalamiento temporal apropiado para comparar las tasas de evolución a lo largo de diferentes intervalos de tiempo. [6] [7]
A nivel molecular, la tasa de evolución se puede caracterizar por la tasa a la que surgen nuevas mutaciones dentro de una especie o linaje, por lo que normalmente se mide como el número de sustituciones mutantes a lo largo del tiempo. [3] Estas tasas varían entre genes y linajes debido a los efectos de los genes (como la composición de nucleótidos, la variación entre sitios, etc.), los efectos del linaje (tiempo de generación, tasas metabólicas, etc.) y las interacciones entre los dos. [8] Incluso a nivel molecular, la dinámica de la población (como el tamaño efectivo de la población ) también debe tenerse en cuenta al considerar la sustitución de genes, ya que la tasa de fijación de un alelo mutante se ve afectada por la ventaja selectiva. [3]
Ampliando los hallazgos previos de Zuckerkandl y Pauling, [9] Kimura descubrió que la tasa de sustitución de aminoácidos en varias proteínas es uniforme dentro de los linajes, por lo que se puede utilizar para medir la tasa de sustitución de mutantes cuando se conoce el momento de la divergencia. [10] [11] [3] Esto se logra comparando la secuencia de aminoácidos en proteínas homólogas de especies relacionadas. [3] Sugirió utilizar pauling como la unidad de tales mediciones, que definió como la tasa de sustitución de 10 −9 por sitio de aminoácido por año. [11]
Los cambios en la secuencia de aminoácidos de una proteína dada se deben a cambios en la secuencia de nucleótidos. Dado que este proceso ocurre demasiado lentamente para una observación directa, se requieren métodos estadísticos para comparar múltiples secuencias derivadas de la secuencia de un ancestro común. [12] La tasa de sustitución de nucleótidos es muy variable entre genes y regiones genéticas, y se define como el número de sustituciones por sitio por año, y el cálculo de la tasa media de sustitución se da como: r = K / 2 T ( K es el número de sustituciones entre dos secuencias homólogas y T es el tiempo de divergencia entre las secuencias). [1]
Los factores que influyen en las tasas de sustitución de nucleótidos de la mayoría de los genes, así como de las regiones genómicas no genéticas, incluyen la deriva genética aleatoria , la selección purificadora y, raramente, la selección positiva . [1] El hecho de que una sustitución sea sinónima o no sinónima también es importante cuando se centra en los genes codificadores de proteínas, ya que se ha demostrado que las tasas de sustitución sinónima son mucho más altas que las de sustituciones no sinónimas en la mayoría de los casos. [1] La restricción funcional también juega un papel en la tasa de evolución de los genes que codifican proteínas, con una relación inversa probablemente presente. [1]
Durante sus estudios comparativos de varias moléculas de proteínas entre diferentes grupos de organismos, Kimura calculó una tasa de sustitución de nucleótidos de un par de nucleótidos aproximadamente cada dos años. [10] Al conciliar esta alta tasa de sustitución de nucleótidos con el límite establecido por la carga sustitutiva, formuló la hipótesis de mutación neutral . Según esta hipótesis, si las sustituciones se deben a la fijación aleatoria de mutaciones selectivamente neutrales o casi neutrales, entonces la tasa de sustitución es igual a la tasa de mutación por gameto de los mutantes. [10] [3]
La existencia de un reloj molecular fue postulada por primera vez por Zuckerkandl y Pauling, quienes afirmaron que, en lo que respecta a las proteínas, la tasa evolutiva es constante entre los linajes a lo largo del tiempo. [9] Bajo este supuesto, las estimaciones de las tasas de sustitución, r , se pueden utilizar para inferir el momento de los eventos de divergencia de las especies. [1] [8] En su forma original, el reloj molecular no es completamente válido como lo demuestra la variación en las tasas evolutivas entre especies y dentro de los linajes. [8] [1] Sin embargo, se están desarrollando nuevos modelos y métodos que involucran calibraciones utilizando datos geológicos y fósiles y factores estadísticos y pueden resultar más precisos para determinar escalas de tiempo que son útiles para una mayor comprensión de las tasas evolutivas. [8]
Los seres humanos han creado una amplia gama de nuevas especies, y variedades dentro de esas especies, tanto de animales domésticos como de plantas . Esto se ha logrado en un período geológico muy corto, que abarca solo unas pocas decenas de miles de años, y a veces menos. Se estima que el maíz , Zea mays , por ejemplo, se creó en lo que ahora se conoce como México en solo unos pocos miles de años, a partir de hace entre 7.000 y 12.000 años, a partir de orígenes aún inciertos . [13] A la luz de esta tasa extraordinariamente rápida de evolución, a través de la selección artificial (prehistórica), George C. Williams [14] y otros, [15] [16] [17] han señalado que:
La cuestión del cambio evolutivo en relación con el tiempo geológico disponible es, sin duda, un serio desafío teórico, pero las razones son exactamente las opuestas a las que inspira la intuición de la mayoría de las personas. Los organismos en general no han evolucionado tanto como cabría esperar razonablemente. Las tasas de cambio a largo plazo, incluso en linajes de evolución inusualmente rápida, son casi siempre mucho más lentas de lo que podrían ser teóricamente. La base de tal expectativa se encuentra más claramente en las tasas de evolución observadas bajo selección artificial, junto con las tasas a menudo altas de cambio en las condiciones ambientales que deben implicar un cambio rápido en la intensidad y dirección de la selección en la naturaleza . [14]
La evolución se impone a las poblaciones, no se planifica ni se busca de alguna manera lamarckiana . [18] Las mutaciones de las que depende el proceso son eventos aleatorios y, a excepción de las " mutaciones silenciosas " que no afectan la funcionalidad o apariencia del portador, suelen ser desventajosas y su probabilidad de resultar útiles en el futuro es extremadamente pequeña. Por lo tanto, si bien una especie o un grupo puede beneficiarse de poder adaptarse a un nuevo entorno acumulando una amplia gama de variación genética, esto es en detrimento de los individuos que tienen que portar estas mutaciones hasta que una pequeña e impredecible minoría de ellos contribuya en última instancia a dicha adaptación. Por lo tanto, la capacidad de evolucionar se acerca al concepto desacreditado [19] de selección de grupo , ya que sería selectivamente desventajoso para el individuo.
Si las criaturas sexuales evitan aparearse con características extrañas o inusuales, en el proceso llamado koinofilia , [20] [21] [22] [23] entonces las mutaciones que afectan la apariencia externa de sus portadores rara vez se transmitirán a la siguiente y subsiguientes generaciones. Por lo tanto, rara vez serán puestas a prueba por la selección natural. La evolución, por lo tanto, se detiene o se ralentiza considerablemente. Las únicas mutaciones que pueden acumularse en una población son las que no tienen un efecto notable en la apariencia externa y la funcionalidad de sus portadores (es decir, son mutaciones " silenciosas " o " neutrales ", que pueden usarse, y se usan, para rastrear el parentesco y la edad de las poblaciones y las especies . [20] [24] )
Esto implica que la evolución sólo puede ocurrir cuando no se pueden evitar las parejas mutantes, como resultado de una grave escasez de parejas potenciales. Esto es más probable que ocurra en comunidades pequeñas y aisladas . Estas ocurren más comúnmente en islas pequeñas, en valles remotos, lagos, sistemas fluviales o cuevas, [25] o durante las secuelas de una extinción masiva . [24] Bajo estas circunstancias, no sólo se restringe severamente la elección de parejas, sino que los cuellos de botella poblacionales , los efectos fundadores , la deriva genética y la endogamia causan cambios rápidos y aleatorios en la composición genética de la población aislada. [25] Además, la hibridación con una especie relacionada atrapada en el mismo aislamiento podría introducir cambios genéticos adicionales. Si una población aislada como esta sobrevive a sus trastornos genéticos y posteriormente se expande a un nicho desocupado, o a un nicho en el que tiene una ventaja sobre sus competidores, habrá surgido una nueva especie o subespecie. En términos geológicos, este será un evento abrupto. Volver a intentar evitar parejas mutantes dará lugar, una vez más, a un estancamiento evolutivo.
El registro fósil de una progresión evolutiva consiste típicamente en un equilibrio puntuado , con especies que aparecen repentinamente, como por macromutación , y finalmente desaparecen, en muchos casos cerca de un millón de años después, sin ningún cambio en la apariencia externa. Esto es compatible con la evolución por pasos mutacionales más pequeños porque los períodos de unas pocas decenas de miles de años apenas se pueden distinguir en el registro fósil: la evolución relativamente rápida siempre aparecerá como un cambio repentino en una secuencia de fósiles. [24] [26] [27] Charles Darwin señaló de hecho en El origen de las especies que los períodos de cambio serían cortos en comparación con la existencia general de una especie. [28] En general, los cambios morfológicos son demasiado rápidos para determinar de qué especie cotemporal se originó una nueva especie, como se ve en la evolución de los humanos modernos . [27]
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