Tapinocaninus (del griego tapino para «humilde» y canino para «canino») es un género extinto de terápsidos de la familia Tapinocephalidae , de la que es el miembro más basal. Solo se conoce una especie, Tapinocaninus pamelae (que significa «el humilde canino de Pam»). La especie recibe su nombre en honor a la madre de Rubidge, Pam. [1] Se han encontrado fósiles que datan del Pérmico medio ( era Wordiense ).
Los fósiles de Tapinocaninus se encontraron por primera vez en la zona de ensamblaje de Eodicynodon de los depósitos de Karoo, en los yacimientos de Beaufort inferior en Beaufort West. Se conocen cinco especímenes, cuatro encontrados en la granja Modderdrift y uno en la granja Swartgrond. Un holotipo (NMQR 2987) y cuatro paratipos (NMQR 2985, 2986, 3097 y ROZ K95). [1]
Dos especímenes fueron encontrados por el director del Instituto Bernard Price de Investigación Paleontológica (ahora Instituto de Estudios Evolutivos), el profesor Bruce Rubidge. Tres fueron encontrados por John Nyaphuli del Museo Nacional de Bloemfontein en la misma arenisca. La excavación y preparación de NMQR 2986, el holotipo NMQR 2987, fue una gran tarea debido al gran tamaño de los especímenes, y este proceso se llevó a cabo entre 1985 y 2005. Se utilizó maquinaria de trazado de aire para preparar los especímenes, junto con herramientas manuales como un martillo y un cincel en áreas donde la matriz era más abundante. [1] [2]
Antes del descubrimiento de Tapinocaninus , se creía que Anteosaurinae era el dinocéfalo más primitivo, y que Tapinocephaline era el dinocéfalo más derivado de Sudáfrica. Al comparar las características de Tapinocaninus con las discutidas de Tapinoceohalinae a través de un análisis cladístico, Rubidge et al. (1991) encontraron que una sinapomorfía de los dos eran los talones expandidos en los dientes incisivos. [3] Por lo tanto, después de su descubrimiento, Tapinocaninus es considerado el Tapinoceohalino más primitivo. [1]
Esta especie es conocida a partir de varios cráneos, ya que la mayoría de los especímenes encontrados carecían del esqueleto postcraneal. Era un animal grande, que medía 2,5 m de longitud desde el hocico hasta el íleon. [2] Con fórmulas de regresión clásicas que utilizan la circunferencia de los huesos húmero y fémur, los investigadores estimaron que tenían una masa corporal promedio de 892,63 kg para el taxón (casi 2000 libras). [4] Los Tapinocaninus también fueron los terápsidos más grandes del Guadalupiano . [5]
El techo del cráneo y la barra postorbital de Tapinocaninus muestran un engrosamiento paquiostótico , que es consistente con otros dinocéfalos tapinocéfalos. El techo del cráneo está compuesto principalmente por el frontal , que se extiende entre la fenestra orbital y temporal . La narina externa está bordeada dorsalmente, anteriormente y anteroventralmente por el hueso premaxilar . El maxilar forma la mayor parte del área lateral de la cara y está hinchado para dejar espacio para la raíz del diente canino. [6] Las aberturas temporales son relativamente grandes y, posteriormente, Tapinocaninus tiene una región intertemporal estrecha, que se considera una característica primitiva de Tapinocephalinae . La fenestra temporal está bordeada ventral y posteriormente por el escamoso, y dorsalmente por el postorbital. El escamoso y el postorbital se tocan a lo largo de la abertura temporal, que es una característica que se encuentra comúnmente en los tapinocéfalos. [7] Además, estos taxones tienen un hocico delgado, occipital inclinado, cuadradoyugal relativamente pequeño, foramen estapedial prominente y posición relativamente anterior del cuadrado. [1]
El paladar de Tapinocaninus tiene vómeros estrechos con una cresta entre ellos que rodea las fosas nasales internas. El premaxilar que recubre el maxilar anterior y ventralmente, y el maxilar contacta tanto al palatino como al pterigoideo medialmente. Más de la mitad de la longitud del paladar es el pterigoideo, y tiene rebordes laterales que se extienden ventral y transversalmente. Además, el pterigoideo toca el basilesfenoides detrás del vacío interpterigoideo. [1]
Las vértebras de Tapinocaninus se distinguen por su fóvea orientada lateralmente en la base de la espina neural. Esta característica es primitiva para los terápsidos, otro rasgo ancestral para este clado también incluye la presencia de intercentros entre las vértebras cervicales. Tapinocaninus tiene 36 vértebras, 8 cervicales , 20 dorsales , 5 lumbares , 2 sacras y 7 caudales . Tienen una espina neural larga que se extiende hasta las vértebras caudales. [2] Su estructura vertebral sugiere que Tapinocaninus tenía colas muy cortas similares a los anomodontos , pero en contraste con los anteosáuridos . [8] La presencia de solo dos vértebras sacras en Tapinocaninus difiere de otros terápsidos, como Moschops que tiene tres. [9]
Hay costillas presentes a lo largo de toda la columna vertebral. En la región cervical, las costillas son acortadas y planas. Las costillas más largas están presentes en la región media dorsal, y las costillas dorsales 11-15 tienen forma de barril para acomodar el gran sistema digestivo de Tapinocaninus . En la región caudal, las costillas están nuevamente acortadas, además de estar aplanadas dorsoventralmente, dirigidas posteriormente y no fusionadas a las vértebras caudales [2]
La cintura escapular del Tapinocaninus tiene una escápula prominente, con un extremo dorsal agrandado. La cavidad glenoidea es recta, orientada ventralmente y engrosada para abarcar el coracoides y la escápula. Una cresta corre en diagonal desde el extremo dorsal posterior de la cavidad glenoidea hasta el extremo anterior de la escápula, y esto limita el movimiento de la clavícula sobre la escápula. La escápula también se ensancha para conectarse con el coracoides anterior, que es un hueso redondo y grande. [2]
La cintura pélvica del holotipo NMQR 2987 está parcialmente preservada, y los otros especímenes también carecen de una estructura completa. Sin embargo, se encuentran surcos paralelos en la superficie del isquion, lo que sugiere que pueden haber estado conectados por tejido. [9]
Se conservaron tres húmeros de varios especímenes de Tapinocaninus , aunque el húmero derecho del holotipo es el más completo y está bien descrito en la investigación. El hueso tiene un centro estrecho y se ensancha en los extremos, con el extremo proximal más grande que el distal. La cresta deltopectoral se ensancha y constituye una gran parte de la longitud del hueso. El extremo distal del húmero tiene un entepicóndilo pequeño y un ectepicondilo más grande con una fosa que separa los dos. [2] Tapinocaninus se diferencia de Ulemosaurus y Moschops en que tiene un foramen entepicondilar mientras que los dos últimos taxones tienen foramen ectepicondilar y entepicondilar. [3] [10]
El holotipo NMQR 2987 tiene tanto el fémur izquierdo como el derecho. Este espécimen muestra que el fémur es más delgado que el húmero. El fémur tiene el mismo ancho en los extremos proximal y distal, y está aplanado anteroposteriormente. Al igual que otros tapinocéfalos, Tapinocaninus tiene una cabeza femoral inflexionada medialmente. En el extremo distal del fémur, hay cóndilos lateral y medial , y el cóndilo lateral es ligeramente más grande. [2]
Aunque actualmente no hay ningún ejemplar con dientes perfectamente conservados, la descripción dental de Tapinocaninus se ha extraído de varios cráneos (NMQR 2984, NMQR 2986, NMQR 2987, ROZ K95). Este dinocéfalo tiene una dentición heterodonta , que consta de incisivos, caninos y caninos posteriores. Hay un máximo de cinco dientes incisivos presentes en el premaxilar, todos los cuales muestran morfología de garra y talón. Un canino singular es el primer diente en el hueso maxilar, está curvado hacia atrás y no tiene talón. Después del canino están los dientes postcaninos, caracterizados por coronas puntiagudas y talones pequeños situados lingualmente. La dentición indica que estos animales probablemente eran herbívoros u omnívoros. [1]
Los investigadores sugieren que la postura de las extremidades anteriores de Tapinocaninus es "intermedia" entre la postura extendida y la postura erguida. Se sugiere que están más erguidos que los esfenacodontos, pero más extendidos que los teráspidos teriodontes. Su postura intermedia se puede explicar por sus huesos largos, además de la forma y la posición del húmero y el fémur inflexionado medialmente. Esta postura también sería más favorable al mayor tamaño corporal de Tapinocaninus . [2] Además, la presencia de intercentros solo en las vértebras dorsales anteriores y cigapófisis dirigidas medialmente en Tapinocaninus sugiere que tenían una locomoción menos ondulatoria en comparación con los esfenacodontos. [11]
La dentición heterodonta indica que los dientes se diferencian morfológicamente por su forma. [12] En Tapinocaninus , esto incluye incisivos, caninos y caninos posteriores, todos los cuales tienen formas diferentes que permiten una variedad de funciones. Tapinocaninus probablemente era un herbívoro o un carnívoro. [1]
La zona de ensamblaje de Eodicynodon se encuentra en la parte sudoeste de la cuenca Karoo y es la biozona más baja del Grupo Beaufort, bajo la subzona Eosimops-Glanosuchus de la zona de ensamblaje de Tapinocephalus . El límite inferior se encuentra en un horizonte estratigráfico entre el Grupo Ecca (Formación Waterford) y el Grupo Beaufort (Formación Abrahamskraal), que los investigadores Rubidge y Oelofsen consideraron una paleocosta. [13] Fue nombrada por Rubudge en 1995 en honor al terápsido más común presente en el área, el Eodicynodon oosthuizeni . El límite inferior está determinado por la primera aparición de Eodicynodon oosthuizeni en la zona, y el límite superior por la primera aparición de Eosimops newtoni , un dicinodonte. Lateralmente, la biozona se extiende desde Laingsburg hasta el sur de Rietbron. [14]
La zona se identifica por la existencia de Eodicynodon oosthuizeni , un dicinodonte , junto con Tapinocaninus pamelae y Australosyodon nyaphulii , dos tipos de dinocéfalos . Los fósiles de Tapinocaninus representan aproximadamente el 10% de todos los fósiles de tetrápodos encontrados en esta biozona. El espesor de esta biozona varía de 320 a 1100 m, con el espesor máximo en la estación Prince Albert Road, y adelgazándose gradualmente hacia el este y el oeste de este punto. La biozona está formada por limolitas, areniscas y lutitas. Los fósiles de tetrápodos son raros en esta área, sin embargo, hay abundantes impresiones de tallos y hojas de equiseta y Glossopteris en las superficies de lutita. Cuando se encuentran, los fósiles de terápsidos suelen estar bien conservados en los estratos de lutita, y los dinocéfalos se encuentran en arenisca de grano fino. [14]
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