Styracocephalus platyrhynchus (del griego "cabeza puntiaguda") es un género extinto de terápsidos dinocéfalos que existió durante el Pérmico medio en toda Sudáfrica, pero principalmente en la cuenca del Karoo . A menudo se le conoce por su única especie conocida, Styracocephalus platyrhynchus . El clado Dinocephalia estaba formado por los vertebrados y herbívoros terrestres más grandesdurante el Pérmico temprano y medio. Este período también se denomina a menudo época Guadalupiana , hace aproximadamente 270 a 260 millones de años. [1] [2]
Aunque se han recuperado varios cráneos de Styracocephalus , aún no se ha encontrado un espécimen del esqueleto completo del terápsido. La mayoría de los cráneos recolectados también eran cráneos maduros, ya que los cráneos tapinocéfalos juveniles se identifican por tener un pequeño basioccipital no fusionado. [3] La presencia de caninos agrandados, jefe craneal paquiostótico y cuernos son rasgos plesiomórficos que se encuentran en la dinocefalia. [2] El adorno de la cabeza de Styracocephalus permitía reconocerlo desde lejos. Una de las características más llamativas de Styracocephalus son los grandes cuernos tabulares que sobresalen hacia atrás. [4] Medía alrededor de 1,8 metros (5 pies 11 pulgadas) de largo, [5] con un cráneo de 42 centímetros de largo (17 pulgadas) y 29 centímetros de ancho (11 pulgadas). [4]
El primer fósil de Styracocephalus fue descubierto por Lieuwe Dirk Boonstra en 1928 en un lecho de Tapinocephalus en una granja llamada Boesmans Rivier, en la División Oeste de Beaufort. [1] El esqueleto original fue aplastado, pero aún mostraba algunas características únicas, como cuernos tabulares que se proyectaban hacia afuera, un hocico poco profundo y una pequeña abertura temporal . El cráneo tenía una longitud máxima de unos 400 mm y una anchura de 390 mm. [4] Tras el descubrimiento inicial, Boonstra comparó el espécimen recién descubierto con Burnetia afirmando que el paladar se parecía más al de un gorgonopsiano que al de un terápsido . Cuando Boonstra evaluó su posición como terápsido, descubrió que contenía características similares a Therocephalia, Gorgonopsia y Dinocephalia. [6] La primera clasificación de Styracocephalus fue en 1929 por SH Haughton y lo colocó en su propio nuevo subclado de Therapsida debido a su combinación única de características. [1] Este holotipo original que se encontró se llama SAM 8936. [6]
Aunque el holotipo SAM 8936 se utilizó para identificar muchas características del cráneo, especímenes más recientes como el espécimen SAM K 8071 ayudaron a determinar la parte posterior del cráneo. El espécimen SAM K 8071 tenía el doble de tamaño que el holotipo original y muestra la variedad vista en el tamaño morfológico de Styracocephalus . [6]
Styracocephalus tiene un hocico estrecho y largo, con huesos postorbitarios engrosados . La protuberancia nasal mediana es convexa y no está conectada a la sección interorbitaria extremadamente paquiostosa. La paquiostosis craneal se divide en cuatro regiones: la protuberancia nasal medial, un techo craneal interorbitario , un par de cuernos posorbitarios posteriores y la protuberancia escamosa que se ensancha lateralmente. [1] El hueso frontal en el techo del cráneo no es parte del borde dorsal de la órbita y, en cambio, se extiende anteriormente entre el parietal y el nasal en el techo del cráneo. El posfrontal es grande y hace contacto tanto con el frontal como con el posorbital. El tabular que se encuentra en el lateral dorsal del occipucio de Styracocephalus es aproximadamente rectangular y se sabe que tiene un tamaño variable. El postorbital incluye una cantidad significativa de la protuberancia sobre el orbital, así como la superficie dorsal del cuerno. Está en unión con el posfrontal, el parietal y el escamoso. Hay dos parietales que forman un par en la línea media en forma triangular, y también contienen un pequeño agujero pineal. [4] El occipucio tiene forma rectangular y tiene crestas escamosas engrosadas y estas crestas se extienden ventralmente hasta la fenestra temporal única . También tiene una pequeña abertura temporal con el postorbitario extendiéndose por encima de ella en dirección anterior. [6] Una característica bastante significativa del cráneo serían los cuernos tabulares que se extienden lateralmente hacia atrás. El cuerno es uno de los rasgos más distinguibles de Styracocephalus , y el nombre "cabeza de púa" se refiere a estos cuernos curvos. El estribo del cráneo es corto y el extremo distal está ligeramente hinchado. [4] La mayoría de los elementos basicraniales de especímenes conocidos de Strycacocephalus están mal conservados; sin embargo, algunas porciones, como el estribo, se distinguen de manera única y aparecen como pequeños huesos en forma de mancuerna que entran en contacto con la fenestra y el cuadrado . Cuando el cráneo se ve desde atrás, adquiere una configuración más cuadrada. [ dieciséis]
Styracocephalus tiene caninos grandes no dentados, lo cual no es típico de los tapinocéfalos, a excepción de Tapinocaninus y Ulemosaurus . [1] [4] También tienen incisivos en el talón y caninos pronunciados en la mandíbula superior e inferior; sin embargo, Styracocephalus tiene postcaninos bulbosos específicamente, mientras que otros tapinocéfalos a menudo tienen postcaninos en forma de hoja. [2]
Por lo general, hay entre ocho y diez de estos poscaninos que también tienen talones linguales. Los incisivos que contienen talones aplastantes son como los que se ven en Tapinocephalidae , Titanosuchidae y Dinocephalia . La presencia de talones linguales indica que el espécimen es representativo de Dinocephalia posterior a mediados del Pérmico . También tienen coronas que son relativamente romas, lo que puede ser indicativo de material vegetal triturado. [6]
La mandíbula inferior de Styracocephalus tiene un dentario grande que ocupa casi las tres cuartas partes de la mandíbula cuando se ve lateralmente. El margen anterior de la mandíbula se inclina posteroventralmente formando un ligero mentón en el lado anterior de la mandíbula inferior . El angular forma una superficie amplia posterior al dentario y forma una unión con el prearticular. El esplenial es plano en el lado medial de la mandíbula y tiene forma de huso. La coronoides se alarga en la mandíbula inferior inmediatamente detrás de los caninos y también hace contacto con el dentario. [1] [4] [6]
El paladar de Styracocephalus suele estar bien conservado en muchos ejemplares. Tiene dos pterigoideos pares que forman una superficie triangular plana que contacta y es cóncava con el dentario. La vacuidad interpterigoidea es pequeña y, en la línea media, está detrás de la apófisis transversa. [6] Hay pequeños dientes palatinos así como vómeres pares en la línea media. Las estrías, aunque no se encuentran en Styracocephalus , se encuentran en Titanophoneus y Theriodontia . El paladar tampoco presenta fenestras suborbitales . [1]
Los Tapinocephalidae fueron uno de los primeros grupos de herbívoros, como se ve por su garra y su dentición en forma de talón. El esmalte en el talón de la dentición de muchos especímenes de tapinocéfalos tiene signos de deposición reducida que indican la acción trituradora del material vegetal que consume. [2] Debido al tamaño corporal más pequeño de Styracocephalus , probablemente consumía plantas vegetativas más pequeñas. Basado en la dentición dinocéfala , la presencia de un cráneo grande y pesado y una mandíbula frágil mal adherida dificulta que esta especie consuma vegetación dura en suelo seco. [7] Un propósito propuesto para los cuernos en los dinocéfalos es adaptarse a un patrón de comportamiento menos individualizado. Con adornos craneales especialmente, cuernos, que a menudo se usan para dar cabezazos , esta especie demuestra un comportamiento más social y grupal. [2]
La mayoría de los fósiles de dinocéfalos como el de Styracocephalus se encuentran en la zona de ensamblaje de Tapinocephalus del Karoo sudafricano . [1] [7] Muchos de los fósiles de tapinocéfalos más avanzados, que exhiben características observadas en Dinocefalia tardía-media del Pérmico, se encuentran a menudo en esta zona de ensamblaje. [3] Sin embargo, las recuperaciones recientes de Dinocefalia del Pérmico Medio se han producido en América del Sur , lo que sugiere que estaban dispersas en varios lugares de Pangea. Esto también respalda que Therapsida se encontró a escala global desde el Guadalupiano, incluidas Europa del Este y América del Sur. [8] Según una investigación realizada en la cuenca del Karoo en Sudáfrica, Styracocephalus probablemente prefería condiciones climáticas más cálidas con precipitaciones fluctuantes. La cuenca se formó durante la época de Pangea y sobrevivió a través de la fragmentación del continente, lo que probablemente contribuye a la presencia global completa de Dinocephalia. [9] También se han descubierto muchos fósiles de tapinocéfalos en granjas, como el holotipo encontrado en la granja de Boesmans Rivier; también se han encontrado fósiles de dinocéfalos recientes en otras granjas como Klein Wolwefontein. De acuerdo con las suposiciones hechas por Boonstra sobre las características de Dinocephalia, se puede inferir que Styracocephalus pasó una buena cantidad de tiempo en estanques poco profundos y marismas . La proporción entre los elementos craneales y las extremidades de este grupo de Dinocephalia significó una menor probabilidad de realizar largos viajes por tierra y una probabilidad mucho mayor de habitar en áreas pantanosas y comer vegetación pantanosa cercana . [7] [10]
La ubicación de Styracocephalus ha sido cuestionada durante mucho tiempo en el pasado debido a debates sobre las clasificaciones familiares de Dinocephalia. Anteriormente se pensaba que Styracocephalus formaba su propia familia de dinocéfalos, al igual que Anterosauridae, Titanosuchidae y Tapinocephalidae. Las dos clasificaciones reducidas de subclados de la familia dinocéfala moderna son Anteosauria y Tapinocephalia , con Styracocephalidae y los taxones hermanos Estemmenosuchidae clasificándose como tapinocéfalos. A continuación se muestra un cladograma que representa la relación de Styracocephalidae con otros dinocéfalos basado en un estudio filogenético publicado en 2019. [1] [11]