Las estructuras construidas por animales no humanos , a menudo denominadas arquitectura animal , [1] son comunes en muchas especies. Entre los ejemplos de estructuras animales se incluyen los termiteros , los hormigueros , las colmenas de avispas y abejas , los complejos de madrigueras, las presas de los castores , los nidos elaborados de pájaros y las telarañas .
A menudo, estas estructuras incorporan características sofisticadas como regulación de temperatura , trampas , cebos , ventilación , cámaras especiales y muchas otras características. Pueden ser creadas por individuos o sociedades complejas de animales sociales con diferentes formas que desempeñan funciones especializadas. Estas construcciones pueden surgir de un comportamiento de construcción complejo de los animales, como en el caso de los nidos nocturnos de los chimpancés , [2] de respuestas neuronales incorporadas , que ocupan un lugar destacado en la construcción de cantos de pájaros, o desencadenadas por la liberación de hormonas como en el caso de las cerdas domésticas , [3] o como propiedades emergentes de respuestas e interacciones instintivas simples , como las exhibidas por las termitas , o combinaciones de estas. [4] El proceso de construcción de tales estructuras puede involucrar aprendizaje y comunicación , [4] y en algunos casos, incluso estética . [5] El uso de herramientas también puede estar involucrado en la construcción de estructuras por parte de los animales. [6]
La conducta de construcción es común en muchos mamíferos no humanos , aves , insectos y arácnidos . También se observa en algunas especies de peces , reptiles , anfibios , moluscos , urocordados , crustáceos , anélidos y algunos otros artrópodos . Está prácticamente ausente en todos los demás filos animales. [6]
Los animales crean estructuras principalmente por tres razones: [6]
Los animales construyen hábitats principalmente para protegerse de las temperaturas extremas y de la depredación. Las estructuras construidas plantean problemas físicos que deben resolverse, como el control de la humedad o la ventilación, lo que aumenta la complejidad de la estructura. Con el tiempo, a través de la evolución, los animales utilizan los refugios para otros fines, como la reproducción, el almacenamiento de alimentos, etc. [6]
Los depredadores se sienten atraídos por las estructuras construidas por animales, ya sea por la presa o su descendencia, o por los escondites de comida almacenados. Las estructuras construidas por animales pueden brindar protección contra los depredadores al evitar ser detectados, por medios como el camuflaje y el ocultamiento, o al prevenir la invasión, una vez que los depredadores han localizado el escondite o la presa, o una combinación de ambos. [7] : 11 Como último recurso, las estructuras pueden proporcionar medios de escape.
Entre las estructuras creadas por los animales para evitar la depredación se encuentran las de las avispas de papel , Polistes chinensis Antennalis. [8] Los nidos de estas avispas contienen "estructuras defensivas", que son formaciones construidas sobre o dentro del nido para evitar la depredación. [8] Los nuevos nidos son formados en la primavera por reinas jóvenes, ya que las avispas obreras no han eclosionado en este momento. Mientras estas avispas obreras están creciendo en el nido, son vulnerables a los depredadores que podrían abrir el nido para comerse la larva. [8] Un método que utilizan las reinas para evitar esto es cubrir las pupas en desarrollo con pulpa, que actúa como un reforzador y hace que sea más difícil para los depredadores abrir las pupas. Esta pulpa es una mezcla de materia vegetal y líquidos de la boca de la avispa reina. [8] Si bien existen costos asociados con el uso de pulpa, como requerir tiempo y energía para recolectar materiales y obstaculizar la aparición de las avispas obreras del capullo, reduce el riesgo de depredación. Se ha descubierto que los nidos en áreas con mayores tasas de depredación contienen más pulpa en estos capullos que los nidos en áreas de baja depredación. [8]
Los animales utilizan las técnicas de cripsis o camuflaje , ocultación y mimetismo para evitar ser detectados . [6] : 11 Algunas especies de aves utilizan materiales recolectados de la naturaleza para camuflar sus nidos y evitar que sus crías sean cazadas. [8] Los papamoscas azul-grises ( Polioptila caerulea ) y los herrerillos de cola larga ( Aegithalos caudatus ) utilizan materiales como telarañas, seda y líquenes, mientras que otras especies como los papamoscas crestados ( Myiarchus crinitus ) y los picos de cera comunes ( Estrilda astrild ) utilizan heces de animales y pieles de serpiente para disfrazar sus nidos. La cripsis funciona mezclando la estructura con su fondo. [8] El uso de lascas de liquen como cubierta exterior de nidos por parte de aves, como en el caso del papamoscas del paraíso ( Terpsiphone paradisei ), ha sido considerado por algunos autores como un caso de cripsis a través de "emparejamiento de ramas" y como un caso de camuflaje disruptivo por el etólogo británico M. Hansell, donde se piensa que las lascas de liquen se asemejan a pequeños parches de luz vistos a través de ellos, como en el caso de objetos insustanciales de importancia insuficiente para recibir el interés de un depredador. [6] : 11, 12
Las aves que anidan en el suelo y dependen de la cripsis para ocultarse tienen nidos hechos con materiales locales que se mimetizan con el fondo, los huevos y las crías también son crípticos; mientras que las aves que no utilizan la cripsis para ocultar sus nidos pueden no tener huevos o crías crípticos. [9]
En un caso aparentemente de mascarada, la araña de cola espinosa de cara roja Cranioleuca erythrops coloca pedazos de hierba y otros materiales que fluyen libremente tanto por encima como por debajo de la cámara del nido para romper la forma del mismo y hacer que parezca escombros al azar sin ninguna estructura subyacente. [10]
Las temperaturas extremas perjudican a los animales, independientemente de que sean endotérmicos o ectotérmicos . En los animales endotérmicos, la construcción de refugios, junto con los patrones de comportamiento, reduce la cantidad y el coste energético de la termorregulación , como en el caso de las ardillas terrestres del Ártico . [11]
En los animales ectotérmicos, la moderación de la temperatura, junto con las modificaciones arquitectónicas para absorber, atrapar o disipar la energía, maximiza la tasa de desarrollo, como en el caso de los nidos de seda comunales de la pequeña polilla de huevo Eriogaster lanestris . Las principales fuentes de energía para un animal son el sol y su metabolismo. La dinámica del calor en los refugios para animales está influenciada por el material de construcción que puede actuar como barrera, como disipador de calor o para disipar el calor. Los capullos de los insectos son un buen ejemplo.
Un ejemplo interesante es el caso de los casquetes de seda que cubren las celdas de la pupa de la avispa oriental Vespa orientalis . En primer lugar, la seda aísla a la pupa del aire exterior a la celda y, en segundo lugar, actúa como regulador termostático. En virtud de sus propiedades termoeléctricas , la seda almacena el exceso de calor diurno en forma de carga eléctrica que libera en forma de corriente eléctrica cuando la temperatura baja, lo que produce un calentamiento. El enfriamiento se ve facilitado por la evaporación del exceso de agua de las celdas de la pupa. Cuando la temperatura ambiente baja, la seda absorbe la humedad y restaura el contenido de humedad esparciendo agua por todas las partes de su capullo. [6] : 2–4
Los dispositivos arquitectónicos internos, como las paredes, pueden bloquear la convección o la construcción de sistemas de flujo de aire puede enfriar el nido o el hábitat.
La construcción de trampas es un método utilizado para atrapar presas en lugar de cazar activamente. [12] Los animales que atrapan presas construirán una trampa y luego esperarán cerca hasta que atrapen un organismo. [12] Esto se observa en las arañas tejedoras de telarañas, que tejen elaboradas redes de seda de araña pegajosa que enredan a las presas. [12] Las arañas aumentan el tamaño de sus redes cuando las presas son escasas y pueden agregar piezas ornamentales adicionales a su red para atraer más presas. [12] Las trampas pueden permitir a los organismos capturar presas más grandes, brindar protección contra los depredadores o servir como un área para aparearse, como se ve con las arañas. [12] Otro método de creación de trampas es utilizado por la larva de la hormiga león ( Myrmeleon crudelis ). [13] Estas larvas se alimentan de pequeños artrópodos, como las hormigas. [13] La larva cava hoyos en el suelo de partículas finas para capturar a sus presas, que caen en los agujeros y a menudo no pueden salir. [13] Las hormigas león pueden alterar estos agujeros en función de la disponibilidad de presas. [13] En áreas con menos presas disponibles, las hormigas león harán agujeros más anchos para aumentar la posibilidad de atrapar un insecto. [13] Si las presas pueden salir del agujero, las hormigas león aumentarán la profundidad del agujero. [13]
Las estructuras animales pueden servir como un medio de comunicación con otros organismos. [14] Los animales pueden construir para atraer parejas, como se ve en especies de cangrejos violinistas machos . [14] Estos cangrejos pueden formar "pilares" o "capuchas" de arena y barro para llamar la atención de las hembras cercanas. [14] Los pájaros jardineros ( Ptilonorhynchus violaceus) también crean estructuras de exhibición para atraer parejas. [15] Durante la temporada de apareamiento, los pájaros jardineros macho recolectarán ramitas y objetos coloridos para crear estructuras conocidas como "glorietas", que atraen la atención de las hembras. [15] Las glorietas que son más coloridas y están bien construidas son más atractivas para las hembras, ya que la calidad de las glorietas construidas refleja la calidad del ave macho. [15]
Las hormigas guerreras ( Eciton hamatum ) forman "puentes vivientes" para facilitar el transporte. [16] Las colonias de hormigas guerreras pueden cambiar de ubicación cada día en busca de alimento. [16] Estos puentes proporcionan un camino sobre los obstáculos y permiten a las hormigas buscar alimento a mayor velocidad. [16] Los puentes se construyen cuando las hormigas unen sus cuerpos y pueden variar en tamaño y forma según la situación a la que se enfrenten. [16] Las hormigas están confinadas en su posición cuando forman estos puentes, lo que les impide moverse. [16] Los puentes se rompen cuando ya no son necesarios. [16]
Los materiales que utilizan los animales para construir estructuras no sólo deben ser adecuados para el tipo de estructura que se va a construir, sino también manipulables por los animales. Estos materiales pueden ser de naturaleza orgánica o mineral. También pueden clasificarse como "material recolectado" y "material autosecretado". [17]
Algunos animales recogen materiales con propiedades plásticas que utilizan para construir y dar forma al nido. Entre ellos se encuentran la resina que recogen las abejas sin aguijón , el barro que recogen las golondrinas y la seda que recogen los colibríes . [17]
Algunos materiales de la naturaleza actúan como "bloques de construcción" listos para usar para los animales en cuestión, como las plumas y los pecíolos de las hojas para algunas aves y el pelo de los animales para el pinzón . Otros materiales necesitan ser "procesados". Las larvas de tricópteros utilizan trozos de piedra y también cortan secciones de hojas verdes para usarlas en la construcción. Los trozos de piedra se seleccionan según su tamaño y forma de entre una gran variedad. En el caso de las secciones de hojas, se cortan y se les da la forma necesaria. De manera similar, los gusanos de bolsa cortan y dan forma a espinas o ramitas para formar su caja. [17] Algunas avispas esfécidas recogen barro y lo mezclan con agua para construir nidos independientes de barro. [18] Las reinas de las avispas de papel construyen con pulpa de papel que preparan raspando madera con sus mandíbulas y mezclándola con saliva , un caso de recolección, procesamiento y mezcla de materias primas. [19]
Un constructor de animales puede recolectar una variedad de materiales y usarlos de formas complejas para formar un hábitat útil. El nido del herrerillo común , Aegithalos caudatus , está construido con cuatro materiales: líquenes , plumas , capullos de huevos de araña y musgo , más de 6000 piezas en total para un nido típico. El nido es un saco flexible con una pequeña entrada redonda en la parte superior, suspendido bajo en un arbusto de aulagas o zarzas . La estabilidad estructural del nido es proporcionada por una malla de musgo y seda de araña. Las diminutas hojas del musgo actúan como ganchos y la seda de araña de los capullos de huevos proporciona los bucles; formando así una forma natural de velcro . [20] El herrerillo recubre el exterior con cientos de copos de líquenes pálidos, lo que proporciona camuflaje. En el interior, recubre el nido con más de 2000 plumas para aislarlo. [20]
Sobre la construcción del nido por parte del herrerillo común se ha escrito:
"...lo más sorprendente (del comportamiento constructivo) es, en mi opinión, que tan pocos movimientos, tan simples y tan rígidos, juntos conducen a la construcción de un resultado tan magnífico."
Niko Tinbergen , 1953. [20]
Las aves constituyen la mayoría del grupo de animales que recolectan material de construcción de origen animal. Recolectan pieles y plumas de otras especies de aves para forrar sus nidos. Casi el 56% de todas las familias de aves paseriformes tienen especies que utilizan seda de araña. La mayoría de las aves utilizan seda de araña, como en el caso del herrerillo común, del que ya hablamos; sin embargo, la pequeña araña cazadora ( Arachnothera longirostra ) de los bosques tropicales asiáticos utiliza la seda de araña de forma diferente. Construye un nido con tiras de plantas que suspende debajo de una hoja grande utilizando seda de araña para unos 150 remaches. [21]
Las plantas con flores proporcionan una variedad de recursos: ramitas, hojas, pecíolos, raíces, flores y semillas. Las plantas basales, como los líquenes, los musgos y los helechos, también se utilizan en estructuras construidas por animales. Las hojas de las hierbas y las palmeras, que son alargadas y con nervaduras paralelas, se utilizan con mucha frecuencia para la construcción. Estas, junto con las fibras de las palmeras y los helechos de crin de caballo, se utilizan para construir cestas colgantes. Las ramitas de madera constituyen la mayor proporción de los materiales utilizados en los nidos de los pájaros grandes. Las plantas y los árboles no solo proporcionan recursos, sino también lugares. Las ramas proporcionan soporte en forma de vigas en voladizo, mientras que las hojas y las ramitas verdes proporcionan soportes flexibles pero fuertes. [17]
Las estructuras formadas a partir de material vegetal incluyen presas de castor, que se construyen con ramas y palos forrajeros. [22] La presa es un muro de palos construido sobre una fuente de agua en movimiento, lo que obliga al agua a acumularse en un área y a dejar de fluir. [22] Los castores comienzan a construir una presa en un área donde las rocas y otros desechos ralentizan el flujo del agua. Luego, los castores forman una pequeña plataforma de palos que se extiende a lo largo de la fuente de agua. [22] Se agregan más palos y ramas para construir la presa con el tiempo. [22] La estructura en el centro de la presa, conocida como la madriguera, sirve como hogar para los castores y los protege de los depredadores. [22] La razón principal detrás de la construcción de presas de castor es rodear la madriguera con agua profunda, que protege al castor de los depredadores que viven en la tierra. [22] La entrada de la presa está bajo el agua para evitar que entren depredadores como osos y lobos, y los palos en la parte superior de la cabaña no están apretados, lo que permite que entre aire a la estructura. [22]
Algunas especies de una amplia variedad de familias, incluidas las avispas y las aves, utilizan barro. El barro es plástico cuando está húmedo y proporciona resistencia a la compresión cuando está seco. Entre las aves, el 5% de todas las aves utilizan barro y piedras en sus nidos para obtener dureza y resistencia a la compresión. [17] Los machos de algunas especies de cangrejos construyen estructuras de barro para atraer a sus parejas y evitar a los depredadores. [23] Los cangrejos violinistas, también conocidos como Uca musica , construyen "capuchas" cortas y anchas con arena. Otra especie de cangrejo, Uca beebei, construye pilares altos y delgados con barro. Estas estructuras atraen a los cangrejos hembra a las madrigueras de los cangrejos macho y proporcionan un escondite tanto para los machos como para las hembras cuando los depredadores están cerca. [23] Los castores suelen sellar sus presas y madrigueras con barro para un soporte adicional. [22]
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La mayoría de los materiales autosecretados son producidos por insectos y la selección actúa sobre esta característica de producción de materiales autosecretantes y aumenta la aptitud del animal. En algunos casos, el material autosecretado se aplica directamente, como en el caso de la seda ecribelada, tejida por arañas ecribeladas , para formar trampas pegajosas para presas, o puede procesarse, como en el caso de la excreción salival utilizada para la creación de papel por las avispas papeleras, mezclándola directamente con pulpa de madera. Los materiales autosecretados pueden procesarse en algunos casos. En las arañas cribeladas, la seda producida por la araña se reelabora en el cribelo para formar hebras finas y pegajosas que se utilizan para capturar presas. [24] En Chrysomelidae (escarabajos de las hojas), las larvas de unas pocas subfamilias retienen sus heces como escudo o armadura corporal que puede ser termorreguladora, ofensiva o defensiva. [25] En otros casos, la cera de escamas, producida en los cuerpos de las abejas melíferas, se recoge y se mezcla con saliva, para formar cera de panal, el material de construcción. [24] No todos los materiales autosecretados se desarrollan específicamente para ese propósito. Por ejemplo, las plumas de las aves se utilizan para revestimiento y aislamiento, un ejemplo típico es el del pato eider común hembra ( Somateria mollissima ), que produce plumas de plumón para revestir su nido. [17] [ aclaración necesaria ]
Los capullos son otro tipo de estructura formada para proteger al organismo de la depredación. [22] Para transformarse de una larva en una mariposa o polilla, una oruga debe sufrir cambios drásticos en su cuerpo. Estos cambios requieren cantidades significativas de energía y ocurren durante largos períodos de tiempo, lo que hace que una oruga sea muy vulnerable a la depredación. [22] Para superar esto, las orugas producirán seda para formar un capullo o pupa, una estructura en la que la oruga residirá mientras pupa para reducir su riesgo de depredación. [22] Algunas especies de oruga, como el gusano de seda ( Bombyx mori ) son capaces de tejer múltiples capullos en caso de que uno sea destruido. [22] Otras orugas incluso formarán estructuras defensivas para acompañar a sus pupas. [22] La oruga Aethria carnicauda utiliza los pelos que cubren su cuerpo como mecanismo defensivo contra los depredadores. [22] Cuando llega el momento de formar un capullo, la oruga arranca los pelos de su cuerpo y los coloca alrededor del sitio de pupa. [22] Esto crea una serie de muros defensivos para proteger a la vulnerable oruga mientras reside en su capullo. [22]
Recientemente, algunos investigadores han argumentado que las estructuras construidas por los animales afectan la evolución del constructor, un fenómeno conocido como construcción de nichos .
velcro.