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Sequoioideae

Sequoioideae , comúnmente conocidas como secoyas , es una subfamilia de árboles coníferos dentro de la familia Cupressaceae , que se distribuyen en el hemisferio norte . Incluye los árboles más grandes y altos del mundo. Los árboles de la subfamilia se encuentran entre los árboles más notables del mundo y son árboles ornamentales comunes. En tiempos prehistóricos el género Austrosequoia fue común hasta el Oligoceno . La subfamilia fue dominante durante los períodos Jurásico y Cretácico .

Descripción

Los tres géneros de la subfamilia de las secuoyas son Sequoia de la costa de California y Oregón , Sequoiadendron de la Sierra Nevada de California y Metasequoia de China . La especie de secuoya contiene los árboles más grandes y altos del mundo. Estos árboles pueden vivir miles de años. Las amenazas incluyen la tala de árboles, la extinción de incendios, [1] el cultivo ilegal de marihuana y la caza furtiva de nudos . [2] [3]

Sólo dos de los géneros, Sequoia y Sequoiadendron , son conocidos por tener árboles enormes. Los árboles de Metasequoia , de la única especie viva Metasequoia glyptostroboides , son de hoja caduca, crecen mucho más pequeños (aunque siguen siendo grandes en comparación con la mayoría de los otros árboles) y pueden vivir en climas más fríos. [ cita necesaria ]

Taxonomía y evolución

Múltiples estudios de caracteres tanto morfológicos como moleculares han apoyado firmemente la afirmación de que las Sequoioideae son monofiléticas . [4] [5] [6] [7] La ​​mayoría de las filogenias modernas colocan a Sequoia como hermana de Sequoiadendron y a Metasequoia como el grupo externo. [5] [7] [8] Sin embargo, Yang et al. Luego investigó el origen de un componente genético peculiar en Sequoioideae, la poliploidía de Sequoia , y generó una excepción notable que pone en duda los detalles de este consenso relativo. [7]

árbol cladístico

Un artículo de 2006 basado en evidencia no molecular sugirió la siguiente relación entre las especies existentes: [9]

Un estudio de 2021 que utilizó evidencia molecular encontró las mismas relaciones entre las especies de Sequoioideae, pero encontró que Sequoioideae era el grupo hermano de Athrotaxidoideae (una superfamilia actualmente conocida solo en Tasmania ) en lugar de Taxodioideae . Se cree que Sequoioideae y Athrotaxidoideae divergieron entre sí durante el Jurásico . [10]

Posible evolución reticulada en Sequoioideae

La evolución reticulada se refiere al origen de un taxón mediante la fusión de linajes ancestrales. Se ha llegado a entender que la poliploidía es bastante común en las plantas, con estimaciones que oscilan entre el 47% y el 100% de las plantas con flores y los helechos existentes que se derivan de la poliploidía antigua. [11] Sin embargo, dentro de las gimnospermas es bastante raro. Sequoia sempervirens es hexaploide (2n= 6x= 66). Para investigar los orígenes de esta poliploidía, Yang et al. Utilizaron dos genes nucleares de copia única , LFY y NLY, para generar árboles filogenéticos . Otros investigadores han tenido éxito con estos genes en estudios similares en diferentes taxones. [7]

Se han propuesto varias hipótesis para explicar el origen de la poliploidía de Sequoia : alopoliploidía por hibridación entre Metasequoia y alguna planta taxodiacea probablemente extinta ; Metasequoia y Sequoiadendron, o ancestros de los dos géneros, como especies parentales de Sequoia ; y autohexaploidía , autoalohexaploidía o alohexaploidía segmentaria. [ cita necesaria ]

Yang et al. descubrieron que Sequoia estaba agrupada con Metasequoia en el árbol generado usando el gen LFY pero con Sequoiadendron en el árbol generado con el gen NLY. Un análisis más detallado apoyó firmemente la hipótesis de que Sequoia fue el resultado de un evento de hibridación que involucró a Metasequoia y Sequoiadendron . Así, Yang et al. Plantean la hipótesis de que las relaciones inconsistentes entre Metasequoia , Sequoia y Sequoiadendron podrían ser un signo de evolución reticulada por especiación híbrida (en la que dos especies se hibridan y dan lugar a una tercera) entre los tres géneros. Sin embargo, la larga historia evolutiva de los tres géneros (los restos fósiles más antiguos proceden del Jurásico ) hace que sea difícil resolver de una vez por todas los detalles específicos de cuándo y cómo se originó la Sequoia , especialmente porque depende en parte de un registro fósil incompleto. [8]

Especies existentes

Paleontología

Sequoioideae es un taxón antiguo , con la especie Sequoioideae descrita más antigua, Sequoia jeholensis , recuperada de depósitos del Jurásico . [12] [13] Un género Medulloprotaxodioxylon , reportado en el Triásico tardío de China, apoya la idea de un origen noriano del Triásico tardío . [14]

El registro fósil muestra una expansión masiva de su distribución en el Cretácico y el dominio de la Geoflora Arcto-Terciaria , especialmente en latitudes septentrionales. Se encontraron géneros de Sequoioideae en el Círculo Polar Ártico , Europa, América del Norte y en toda Asia y Japón. [15] Una tendencia de enfriamiento general que comenzó a finales del Eoceno y el Oligoceno redujo las cordilleras septentrionales de las Sequoioideae, al igual que las edades de hielo posteriores. [16] Las adaptaciones evolutivas a ambientes antiguos persisten en las tres especies a pesar del cambio climático, la distribución y la flora asociada, especialmente las demandas específicas de su ecología reproductiva que finalmente obligaron a cada una de las especies a vivir en áreas de refugio donde podrían sobrevivir. [ cita necesaria ]

El género extinto Austrosequoia se conoce del Cretácico Superior-Oligoceno del hemisferio sur, incluidas Australia y Nueva Zelanda. [17]

Secuoyas jóvenes pero ya altas ( Sequoia sempervirens ) en Oakland, California

Conservación

En 2024, se estimaba que había alrededor de 500.000 secuoyas en Gran Bretaña, en su mayoría traídas como semillas y plántulas desde Estados Unidos en la época victoriana . [18] Toda la subfamilia está en peligro de extinción . Las categorías y criterios de la Lista Roja de la UICN evalúan a Sequoia sempervirens como En peligro (A2acd), Sequoiadendron giganteum como En peligro (B2ab) y Metasequoia glyptostroboides como En peligro (B1ab). En 2024, se informó que durante un período de dos años aproximadamente una quinta parte de todas las secuoyas gigantes fueron destruidas en incendios forestales extremos en California. [19]

Ver también

Referencias

  1. ^ "Incendio prescrito en los parques estatales y nacionales de Redwood - Parques estatales y nacionales de Redwood (Servicio de Parques Nacionales de EE. UU.)".
  2. ^ "Por qué la caza furtiva de secuoyas es tan destructiva". Monitor de la Ciencia Cristiana . 5 de marzo de 2014.
  3. ^ Kurland, Justin; Pires, Stephen F; Marteache, Nerea (2018). "El patrón espacial de la caza furtiva de secuoyas y sus implicaciones para la prevención". Política y economía forestales . 94 : 46–54. doi :10.1016/j.forpol.2018.06.009. S2CID  158505170.
  4. ^ Brunsfeld, Steven J; Soltis, Pamela S; Soltis, Douglas E; Gadek, Paul A; Quinn, Christopher J; Fuerza, Darren D; Clasificador, Tom A (1994). "Relaciones filogenéticas entre los géneros de Taxodiaceae y Cupressaceae: evidencia de secuencias rbcL". Botánica sistemática . 19 (2): 253. doi : 10.2307/2419600. JSTOR  2419600.
  5. ^ ab Gadek, PA; Alpers, DL; Heslewod, MM; Quinn, CJ (2000). "Relaciones dentro de Cupressaceae Sensu Lato: un enfoque morfológico y molecular combinado". Revista americana de botánica . 87 (7): 1044–57. doi : 10.2307/2657004 . JSTOR  2657004. PMID  10898782.
  6. ^ Takaso, T.; Tomlinson, PB (1992). "Ontogenia del cono de semillas y óvulos en Metasequoia, Sequoia y Sequoiadendron (Taxodiaceae-Coniferales)". Revista botánica de la Sociedad Linneana . 109 : 15–37. doi :10.1111/j.1095-8339.1992.tb00256.x.
  7. ^ abcd Yang, ZY; Corrió, JH; Wang, XQ (2012). "Tres filogenias de Cupressaceae sl basadas en el genoma: evidencia adicional de la evolución de las gimnospermas y la biogeografía del hemisferio sur". Filogenética molecular y evolución . 64 (3): 452–470. doi :10.1016/j.ympev.2012.05.004. PMID  22609823.
  8. ^ ab Mao, K.; Milne, RI; Zhang, L.; Peng, Y.; Liu, J.; Tomás, P.; Molino, RR; Renner, SS (2012). "La distribución de Cupressaceae vivas refleja la desintegración de Pangea". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 109 (20): 7793–7798. Código bibliográfico : 2012PNAS..109.7793M. doi : 10.1073/pnas.1114319109 . PMC 3356613 . PMID  22550176. 
  9. ^ Schulz; Stützel (agosto de 2007). "Evolución de las Cupressaceae taxodiaceas (Coniferopsida)". Diversidad y evolución de organismos . 7 (2): 124-135. doi : 10.1016/j.ode.2006.03.001 .
  10. ^ Stull, Gregory W.; Qu, Xiao-Jian; Parins-Fukuchi, Caroline; Yang, Ying-Ying; Yang, Jun-Bo; Yang, Zhi-Yun; Hu, Yi; Mamá, Hong; Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E.; Li, De-Zhu (agosto de 2021). "Las duplicaciones de genes y el conflicto filogenómico subyacen a los principales impulsos de la evolución fenotípica en las gimnospermas". Plantas de la naturaleza . 7 (8): 1015-1025. doi :10.1038/s41477-021-00964-4. ISSN  2055-0278. PMID  34282286. S2CID  236141481.
  11. ^ Soltis, DE ; Buggs, RJA; Doyle, JJ; Soltis, PS (2010). "Lo que todavía no sabemos sobre la poliploidía". Taxón . 59 (5): 1387-1403. doi : 10.1002/tax.595006. JSTOR  20774036.
  12. ^ Mamá, Qing-Wen; K. Ferguson, David; Liu, Hai-Ming; Xu, Jing-Xian (2020). "Compresiones de Sequoia (Cupressaceae sensu lato) del Jurásico Medio de Daohugou, Ningcheng, Mongolia Interior, China". Paleobiodiversidad y Paleoambientes . 1 (9): 1. doi :10.1007/s12549-020-00454-z. S2CID  227180592 . Consultado el 9 de marzo de 2021 .
  13. ^ Ahuja MR y DB Neale. 2002. Orígenes de la poliploidía en la secuoya costera (Sequoia sempervirens) y relación de la secuoya costera (Sequoia sempervirens) con otros géneros de Taxodiaceae. Archivado el 2 de enero de 2014 en Wayback Machine Silvae Genetica 51: 93–99.
  14. ^ Wan, Mingli; Yang, Wan; Tang, Peng; Liu, Lujun; Wang, junio (2017). "Medulloprotaxodioxylon triassicum gen. Et sp. Nov., una madera de conífera taxodiacea del Noriense (Triásico) del norte de las montañas Bogda, noroeste de China". Revista de Paleobotánica y Palinología . 241 : 70–84. doi :10.1016/j.revpalbo.2017.02.009.
  15. ^ Chaney, Ralph W. (1950). "Revisión de secuoyas fósiles y taxodio en el oeste de América del Norte basada en el reciente descubrimiento de metasequoia". Transacciones de la Sociedad Filosófica Estadounidense . 40 (3). Filadelfia: 172–236. doi :10.2307/1005641. ISBN 978-1422377055. JSTOR  1005641 . Consultado el 1 de enero de 2014 .
  16. ^ Jagels, Richard; Equiza, María A. (2007). "¿Por qué la Metasequoia desapareció de América del Norte pero no de China?". Boletín del Museo Peabody de Historia Natural . 48 (2): 281–290. doi :10.3374/0079-032x(2007)48[281:wdmdfn]2.0.co;2. S2CID  129649877.
  17. ^ Mays, Chris; Cantrill, David J.; Stilwell, Jeffrey D.; Bevitt, Joseph J. (28 de mayo de 2018). "Tomografía de neutrones de Austrosequoia novae-zeelandia e comb. nov. (Cretácico superior, Islas Chatham, Nueva Zelanda): implicaciones para la filogenia y biogeografía de Sequoioideae". Revista de Paleontología Sistemática . 16 (7): 551–570. doi :10.1080/14772019.2017.1314898. ISSN  1477-2019.
  18. ^ Tapper, James (16 de marzo de 2024). "Gigantes ocultos: cómo las 500.000 secuoyas del Reino Unido ponen a California en la sombra". El guardián .
  19. ^ Verano, Lauren; Kellman, Ryan (26 de febrero de 2024). "Los incendios forestales están matando a los antiguos gigantes de California. ¿Pueden las plántulas salvar las secuoyas?". NPR . Consultado el 16 de marzo de 2024 .

Bibliografía y enlaces

enlaces externos