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Foca marrón (caballo)

El marrón foca es un color de pelaje de los caballos que se caracteriza por un color de cuerpo casi negro; con puntos negros , la crin, la cola y las patas; pero también áreas rojizas o canela alrededor de los ojos, el hocico, detrás del codo y delante de la rodilla . El término no debe confundirse con "marrón", que es utilizado por algunos registros de razas para referirse a un caballo marrón foca o a un castaño oscuro sin las características adicionales del marrón foca.

Al igual que el castaño , el color marrón foca carece de la mutación no agutí que crearía un caballo completamente negro. [1] No se conoce la genética detrás del color marrón foca, pero algunos piensan que es causado por un alelo de agutí llamado A t . [2] Se desarrolló una prueba de ADN que supuestamente detecta el alelo marrón foca (A t ), pero la prueba nunca fue sometida a una revisión por pares y debido a resultados poco confiables, posteriormente fue retirada del mercado. [3] [4]

El color de pelaje castaño oscuro , similar al castaño oscuro, que también presenta puntos negros y un cuerpo oscuro, se diferencia del castaño foca por la ausencia de marcas color canela. Otro imitador es el castaño hígado , un pelaje marrón oscuro en toda su extensión, incluidas la crin y la cola, que a veces se confunde con el castaño foca. Sin embargo, los auténticos castaños foca tienen puntos negros característicos de todos los caballos castaños, mientras que los castaños hígado no.

Identificación

El pelo de color canela alrededor de los ojos y el hocico con un color de cuerpo muy oscuro es típico del color marrón foca.

Las opiniones varían sobre qué constituye un verdadero marrón foca a diferencia de un castaño oscuro . En Equine Color Genetics , Dan Phillip Sponenberg escribió: "En general, todos los colores oscuros con puntos negros que son más claros que el negro pero más oscuros que el castaño se denominan castaños". [5] En este texto, clasifica los pelajes rojizos claros con puntos negros de cualquier tono como castaños, y los pelajes con puntos negros de cualquier tono con contrasombra negra como castaños. [6]

El color marrón foca se describe mejor como un pelaje negro o casi negro con pelos rojizos o tostados en las "partes blandas": el hocico, los ojos, la parte interna de las orejas, la parte inferior del vientre, detrás del codo y delante de la rodilla. [7] [8] [9] [10] Al igual que otros colores de pelaje, los marrones foca pueden variar en tono. Los más oscuros son casi negros, excepto por sus áreas de color tostado. Los ejemplares más claros se confunden fácilmente con los castaños oscuros. La melena, la cola y las patas siempre son negras. [7]

Terminología

Las personas que no son amantes de los caballos suelen referirse a muchos colores de pelaje de caballo como "marrón", en particular al color castaño. Entre los aficionados a los caballos, una opinión común es que "... [el término] solo lo utilizan las personas que tienen un caballo o doscientos". [5] La implicación es que los observadores legos se referirán al color del pelaje de un caballo como "marrón" debido a la falta de vocabulario, y quienes hablan de grandes poblaciones de caballos usarán "marrón" por la necesidad de un vocabulario más específico. Es poco probable que el término "marrón foca" forme parte del repertorio de un novato y, por lo tanto, es preferible cuando se habla de este color de pelaje específico. Este color de pelaje se llama, de manera esclarecedora, " negro y fuego " en algunos idiomas. [8]

Este caballo parece "marrón", pero las patas inferiores que no son negras lo delatan como un castaño oscuro.

"Marrón" pero no marrón foca

En términos muy simples, la gran mayoría de los caballos son de hecho de algún tono de marrón, pero no "marrón foca". Estos colores de pelaje incluyen:

Focas marrones sobre papel

No todos los registros de razas o libros genealógicos reconocen el marrón foca como un color de pelaje distintivo. Tanto la American Quarter Horse Association como la American Paint Horse Association reconocen el "marrón" como una categoría separada, mientras que la Arabian Horse Association etiqueta todos los tonos que no sean negros y que tengan puntos negros como "castaños " . [11] [12] [13]

Otros registros, como el Jockey Club , que registra los pura sangre , y el Appaloosa Horse Club , ofrecen la designación "castaño oscuro o marrón" para hacer frente a la ambigüedad en la terminología y la identificación. [9] Entre las razas y registros históricamente alemanes, el término rappe indica un caballo negro, braun es castaño, mientras que dunkelbraun indica castaño oscuro y schwarzbraun indica marrón foca (literalmente, negro-marrón). [14] En Francia, los caballos de color marrón foca se reconocen entre la "familia de pelaje negro". [15]

Colores de pelaje relacionados

La presencia de otros genes de color de pelaje puede modificar el pelaje de color marrón foca. La familia de color marrón foca incluye:

Genética de la foca marrón

En los conejos y otras especies, el color negro y fuego proviene de un alelo del gen agutí llamado t . [19]

Se desconoce la genética detrás de la foca marrón.

Desde 1951, se ha propuesto que el color marrón foca era causado por un alelo del gen agouti , al que se le dio el nombre de a t . [20] Esto se basa en las muchas otras especies donde patrones negros y tostados similares son causados ​​por alelos en el locus agouti. [2] Un laboratorio de genética ofreció una prueba para el color marrón foca en 2009, [21] pero los estudios subyacentes no fueron revisados ​​por pares y la prueba fue retirada del mercado debido a resultados inconsistentes. [3]

Antiguas teorías sobre la genética de la foca marrón

Una versión temprana de la teoría del gen agutí equino, actualmente aceptada, fue presentada por primera vez en 1951 por Miguel Odriozola en A los colores del caballo , posteriormente revisada por William Ernest Castle en Genetics . [22] Esta teoría prevaleció hasta la década de 1990, cuando los descubrimientos de condiciones similares en otras especies proporcionaron explicaciones alternativas.

Negro y pangaré

Durante un tiempo, el fenotipo de color marrón foca (pelaje negro o casi negro con pelos tostados o rojos en las áreas blandas) se describió como un pelaje negro verdadero afectado por pangaré o factor harinoso. [23] Pangaré es una cualidad común al caballo de Przewalski y a las llamadas razas de caballos primitivos como el poni Exmoor . El rasgo se caracteriza por pelos pálidos, típicamente de color blanquecino a tostado claro, alrededor de los ojos, el hocico y la parte inferior del cuerpo. [24]

Estos ponis Exmoor pueden ser de color castaño oscuro o marrón foca, pero presentan pangaré , que es pálido en comparación con las áreas rojizas de un marrón foca.

Esta teoría fue descartada cuando se secuenció el gen agutí equino (ASIP) en 2001, y se descubrió que los caballos que se ajustaban al fenotipo marrón foca no poseían el genotipo agutí homocigoto recesivo a/a . [1]

Tirosinasa marrón

La proteína relacionada con la tirosinasa 1 (TYRP1) es una proteína que participa en la síntesis de melanina y está codificada por el gen TYRP1 , también llamado locus marrón ( b ) . En los seres humanos, las mutaciones en el gen TYRP1 son responsables de las variaciones en la coloración "normal" de la piel, el pelo y los ojos, así como de los tipos de albinismo clínico . Las mutaciones en el gen TYRP1 de otros mamíferos dan lugar a diversos fenotipos de color de pelaje de color marrón rojizo: marrón en ratones, chocolate en gatos, chocolate en perros y pardo en el ganado. [25]

Los fenotipos asociados con las mutaciones de TYRP1 son típicamente de color rojizo o chocolate en lugar de los pelajes dominados por el negro de los caballos de color marrón foca, y generalmente resultan en piel de color marrón rosado y ojos claros. Este no es el caso de los caballos de color marrón foca, y el papel de TYRP1 en el color marrón foca se descartó después de que se secuenciara en 2001. [1]

Extensión marrón y negro dominante

Los caballos de color negro descolorido ( a/a ) pueden confundirse con los de color marrón foca o castaño oscuro.

El atractivo de un pelaje negro puro en un caballo ha cautivado a los criadores de caballos durante siglos, lo que ha dado lugar a razas completamente negras como el caballo frisón . La cría de caballos negros puros conlleva dos problemas: algunos pelajes negros se decoloran con la exposición a la luz y al sudor, y la cría de dos caballos "negros" juntos a veces produce caballos que no son negros. En algunos casos, los caballos negros puros descoloridos tienen pelajes más claros que los caballos casi negros más oscuros. [7]

Para explicar esto, WE Castle postuló que había un tercer alelo en el locus de extensión : E D o "negro dominante". Basándose en la existencia de tales condiciones en otros animales, Castle sugirió que el gen negro dominante ( E D ) anularía el patrón de "puntos" del agutí dominante ( A ) y produciría caballos negros o casi negros, que luego podrían tener descendencia castaña. La implicación era que el color del pelaje marrón foca, que a menudo es bastante cercano al negro, podría ser producido por este alelo. [26]

De manera similar, Sponenberg una vez planteó la hipótesis de un alelo de extensión marrón ( E B ), dominante sobre el tipo salvaje E . Describió un alelo responsable del sombreado negro, o hollín, que distinguiría todos los tonos de marrón de todos los tonos de laurel.

Ambas teorías fueron descartadas después de la caracterización del MC1R equino o Extension , que no mostró tales alelos. [1] Sin embargo, sigue siendo probable que exista un control genético para la hollín.

Bahía oscura vs. marrón foca

Los tonos rojos intensos, la hollín de arriba hacia abajo con motas y los puntos negros relativamente restringidos identifican a esta bahía oscura.

Tanto los caballos castaños oscuros , que tienen una melena, cola y patas negras con un pelaje marrón rojizo oscuro o tiznado, como los caballos castaños foca, que tienen pelajes marrón muy oscuro además de "puntos" negros, con pelos rojizos o tostados alrededor del hocico, ojos, codos y flancos tienen uno de dos genotipos en el locus Agouti: A/A o A/a . [27] Ambos colores de pelaje exhiben una amplia gama de posibles tonos debido a una variedad de factores que incluyen el blanqueamiento o desvanecimiento del pelo negro, la nutrición y la presencia de factores tiznados o de contrasombreado .

Muchos caballos negros pierden el color, pierden el color por el sol o sufren otro tipo de aclaramiento del color de su pelaje con la exposición a la luz solar y al sudor. A menudo se confunde a estos caballos con los de color marrón foca o los castaños oscuros. Los caballos que no sufren dicho desvanecimiento se denominan ahora negros “sin desvanecimiento”, aunque en el pasado se utilizaban otros términos. [28] Sin embargo, aunque se ha planteado la hipótesis, tampoco parece haber un alelo “sin desvanecimiento” independiente para el negro. [27] Las deficiencias de minerales y vitaminas también pueden contribuir a un pelaje más claro, de forma similar al desvanecimiento por el sol.

Los caballos de color negro que no son uniformemente negros suelen presentar un rasgo llamado tiznido . Un pelaje tiznido presenta una mezcla de pelos negros o más oscuros más concentrados en el aspecto dorsal (parte superior) del animal y menos frecuentes en las partes inferiores. Se cree que el tiznido es una forma de sombreado . Los caballos sin ningún tipo de tiznido se denominan "de pelaje claro". El tiznido puede ser leve o bastante extenso y, a menudo, incluye moteado. Los caballos castaños oscuros suelen ser tiznidos. La diferencia entre la distribución de arriba hacia abajo del rasgo tiznido y las áreas blandas más claras de un marrón foca también puede ser difícil de distinguir entre sí.

El equipo de investigadores franceses que desarrolló la prueba de ADN para el alelo recesivo a también discutió la posibilidad de que Extension pudiera ser dependiente de la dosis. Encontraron una tendencia estadísticamente significativa de que los castaños más claros fueran heterocigotos para el alelo dominante, de tipo salvaje, Extension ( E/e , también escrito E + /E e ) mientras que los castaños más oscuros eran más a menudo homocigotos ( E/E ). Los autores reconocieron que otros factores podrían jugar un papel, y que la afirmación necesitaba ser estudiada a mayor escala. [29] Este tipo de comportamiento dependiente de la dosis no se observó con Agouti . [30]

Referencias

  1. ^ abcd Rieder, Stefan; Sead Taourit; Denis Mariat; Bertrand Langlois; Gérard Guérin (2001). "Mutaciones en los loci agutí (ASIP), extensión (MC1R) y marrón (TYRP1) y su asociación con los fenotipos de color del pelaje en caballos (Equus caballus)". Genoma de mamíferos . 12 (6). Springer-Verlag: 450–455. doi :10.1007/s003350020017. PMID  11353392. S2CID  2012676.
  2. ^ ab Sponenberg, D. Phillip; Bellone, Rebecca (2017). Equine Color Genetics Fourth Edition . Wiley Blackwell. págs. 32, 34. El control de la diferencia entre el castaño salvaje y el castaño probablemente resida en el locus Agouti . ... Se cree que el marrón foca es causado por un alelo del locus Agouti que se simboliza A t para negro y fuego porque los alelos con acción similar ocurren en muchas especies y conducen a áreas de color fuego menores en las mismas ubicaciones que el color marrón foca de los caballos.
  3. ^ ab "El enigmático caballo marrón | Genética del color".
  4. ^ "Entendiendo el ADN equino y el agutí". Archivado desde el original el 23 de agosto de 2014.
  5. ^ de Sponenberg, Dan Phillip (2003). Genética del color equino (2.ª edición). Blackwell. ISBN 0-8138-0759-X.
  6. ^ Sponenberg 2003. pág. 25. "Como regla general, se logra una mayor precisión al distinguir el marrón del laurel por la presencia de un sombreado de hollín".
  7. ^ a b C Evans, James Warren; Warren J. Evans; Antonio Borton (1990). El caballo (2 ed.). Macmillan. ISBN 0-7167-1811-1.
  8. ^ de B. Kostelnik. "Brown". Hippo-Logistics . Archivado desde el original el 20 de noviembre de 2021. Consultado el 19 de noviembre de 2021 .
  9. ^ ab "Guía de colores". Normas y requisitos principales del American Stud Book . The Jockey Club . Consultado el 1 de marzo de 2009 . Castaño oscuro/marrón: el pelaje completo del caballo variará desde marrón, con áreas de color canela en los hombros, la cabeza y los flancos, hasta marrón oscuro, con áreas de color canela que se ven solo en los flancos y/o el hocico. La crin, la cola y la parte inferior de las patas siempre son negras, a menos que haya marcas blancas.
  10. ^ "Colores y marcas" (PDF) . Asociación de criadores y expositores de caballos de Tennessee Walking Horse . Consultado el 1 de marzo de 2009 . MARRÓN: El color del cuerpo del caballo marrón es negro, excepto las áreas de color marrón más claro alrededor del hocico, los ojos, los flancos y la parte interna de las patas.
  11. ^ "Genética del color del pelaje" (PDF) . Asociación Americana de Caballos Cuarto de Milla. Archivado desde el original (PDF) el 2009-02-06 . Consultado el 2009-03-01 .
  12. ^ "Colores del pelaje". Asociación Estadounidense de Caballos Pintos. Archivado desde el original el 22 de enero de 2009. Consultado el 1 de marzo de 2009 .
  13. ^ "¿De qué color es mi caballo?". Asociación del Caballo Árabe. Archivado desde el original el 14 de mayo de 2008. Consultado el 14 de marzo de 2009 .
  14. ^ "Glosario". Gatewood Farms LLC. Archivado desde el original el 30 de septiembre de 2008. Consultado el 14 de marzo de 2009 .
  15. ^ "La familia del negro". Archivado desde el original el 27 de agosto de 2012.
  16. ^ "Buckskin". Morgan Colors . Consultado el 15 de marzo de 2009 .
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  20. ^ Castle, WE; WR Singleton (septiembre de 1961). "El caballo palomino" (PDF) . Genética . 46 (9): 1143–1150. doi :10.1093/genetics/46.9.1143. PMC 1210264 . PMID  13877241. Archivado (PDF) desde el original el 2008-09-05 . Consultado el 2008-03-04 . 
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  22. ^ Castle, WE (1954). "Herencia del color del pelaje en caballos y otros mamíferos" (PDF) . Genética . 39 (1): 35–44. doi :10.1093/genetics/39.1.35. PMC 1209634 . PMID  17247465. 
  23. ^ Sponenberg 2003. pág. 29. "Algunos caballos a los que se denomina de color marrón son esencialmente negros, pero tienen el efecto harinoso superpuesto. A estos caballos se los llama de color marrón foca. Los de color marrón foca y los de color marrón muy oscuro pueden parecer casi idénticos e ilustran que, en ocasiones, es difícil evaluar con precisión el genotipo de un caballo mediante la inspección visual del fenotipo únicamente".
  24. ^ Sponenberg 2003, pág. 123. Fig. 9.10. "El efecto harinoso generalmente es más claro y más amarillo que las áreas residuales no negras (que tienden a ser más rojas) en caballos muy tiznados".
  25. ^ "*115501 PROTEÍNA RELACIONADA CON LA TIROSINASA 1; TYRP1". Herencia mendeliana en línea en el hombre . Universidad Johns Hopkins. 2008-09-05 . Consultado el 2009-03-16 .
  26. ^ "Castle postuló que otro alelo, E D , extiende tanto el pigmento oscuro que en realidad enmascara el efecto del gen del patrón castaño, A . Llamó a este el gen del negro dominante y describió el color como negro azabache, que no se desvanece con la luz del sol como puede hacerlo el negro común. También se cree que el pelaje del potro es negro, mientras que el primer pelaje del negro recesivo suele ser más de un color gris ratón. La existencia de un gen similar en otros mamíferos lo ayudó a llegar a esta conclusión. Por lo tanto, se cree que E D extiende el color oscuro incluso si A o a t están presentes (es decir, E D es epistático a A y a t ). Un negro azabache podría ser E D _aa o E D _A_ o E D _a t a t o E D _a t a , donde el espacio en blanco indica que el gen emparejado no tiene efecto. No hay evidencia directa de que el gen E D exista en el caballo".
  27. ^ ab Rieder, Stefan (diciembre de 2009). "Pruebas moleculares para determinar el color del pelaje en caballos". Journal of Animal Breeding and Genetics . 126 (6): 415–424. doi :10.1111/j.1439-0388.2009.00832.x. PMID  19912415.
  28. ^ Sponenberg 2003, pág. 24. "Algunos caballos negros nunca parecen desteñirse con la luz del sol y se los llama negros azabache o negros cuervo. Otros tienden a adquirir un matiz oxidado durante ciertas épocas del año y luego tienen un color más opaco, pero siguen siendo negros. En Austria se los llama negros de verano (sommer rappe), lo que refleja el hecho de que muchos caballos negros se desteñen al menos un poco con el calor y la luz del sol del verano".
  29. ^ Rieder et al. 2001, pág. 454: En nuestro panel se encontró una tendencia estadísticamente significativa (X249,1; p < 0,01) de caballos castaños más claros portadores del genotipo EE/Ee (35 de 42 caballos castaños) y caballos castaños más oscuros portadores del genotipo EE/EE (9 de 16 caballos castaños oscuros). Por lo tanto, los caballos castaños más claros se explicarían al menos parcialmente por un efecto de la dosis de una reducción media del 50 % en la función del receptor de melanocortina-1 debido al alelo Ee (Tabla 2). Sin embargo, este resultado podría estar sesgado por la estructura de nuestro panel de caballos y por una variación genética actualmente desconocida.
  30. ^ Rieder et al. 2001, pág. 454: No pudimos encontrar ninguna asociación entre el estado del alelo Aa del agutí (A/Aa versus A/A) y los caballos de color "oscuro" (Tabla 2). De los 120 caballos tipificados, 34 eran portadores heterocigotos del alelo Aa. De ellos, 9 se consideraron castaños normales y 7 castaños oscuros, así como 7 castaños normales y 2 castaños oscuros. Se encontró que un castaño normal era homocigoto para el alelo Aa.