La salamandra de Luschan o salamandra de Licia ( Lyciasalamandra luschani ) es una especie de salamandra de la familia Salamandridae . Habita en el suroeste de Anatolia, en Turquía y la Grecia adyacente , en la isla de Kastellorizo y sus satélites. [1] [2]
La salamandra de Luschan es de color marrón con pequeños puntos amarillos en el dorso, amarilla o blanquecina en los laterales y de color carne en el vientre. Los ojos y las estrechas glándulas paratoides son prominentes. Su cola es fina. Los machos tienen una "espiga" que sobresale en la base de la cola, en la superficie dorsal. Los adultos pueden crecer hasta 13 cm (5,1 pulgadas) de longitud. [3] La salamandra de Luschan es un animal nocturno que habita en la tierra, más activo durante la estación lluviosa o húmeda, que dura de noviembre a abril en la región mediterránea. [4] Los machos y las hembras tienen pesos similares. [4]
Los machos y las hembras de L. luschani presentan dimorfismo sexual. [4] Los machos se pueden distinguir por una protuberancia cerca de la cola que no tienen las hembras ni las salamandras juveniles. Sin embargo, las hembras tienen una cloaca que se puede utilizar para determinar su sexo. Las salamandras juveniles no poseen ninguna de estas características. Un estudio también ha demostrado que las hembras tienden a tener una longitud de hocico a cloaca más grande en promedio que los machos, pero los machos tienen una longitud máxima de hocico a cloaca significativamente mayor en comparación. [4]
En la aldea de Dodurga, en el suroeste de Anatolia, se encontró una población de Lyciasalamandra luschani. La población se dividió en dos tipos. El tipo 1 tenía un dorso marrón claro, mientras que el tipo 2 tenía un dorso marrón claro anaranjado. Las otras diferencias principales se pueden ver en los párpados superiores, de modo que tienen un color amarillo claro verdoso en las salamandras del tipo 2. Estos párpados también tenían una parte media más oscura. Los especímenes del tipo 2 tenían manchas de color marrón oscuro por todas partes. [5] Tanto los especímenes del tipo 1 como del tipo 2 tienen vísceras visibles, una glándula parótida posterior más ancha y un tronco ventral sin pigmentación. Los machos a veces pueden exhibir una postura defensiva con la espalda arqueada. Vale la pena señalar que tanto las glándulas adenoides secretoras del tipo 1 como del tipo 2 se pueden encontrar distribuidas aleatoriamente por todos los partoides. [6]
Las tres subespecies son: [2] [7]
Se han descrito al menos ocho subespecies de Mertensiella luschani : M. l. billae , M. l. fazilae , M. l. luschani , M. l. atif , M. l. finikensis , M. l. flavimembris , M. l. antalyana y M. l. basoglui . [10] En general, se respaldó que M. luschani era un taxón hermano bien evidenciado del clado Salamandra con un bootstrap del 100% y un índice de descomposición de 41. [10] Los científicos también describieron que M. l. finikensis , M. l. luschani y M. l. basoglui parecen formar un grupo monofilético con un bootstrap del 100% y un índice de descomposición de 15. [10]
Los científicos también han trabajado para categorizar a M. luschani en sus posiciones filogenéticas apropiadas en función de las diferentes secuencias de ADN que posee. [11] Un estudio sobre la secuencia de nucleótidos de 16.650 pares de bases del ADN mitocondrial de la salamandra reveló que tiene características similares a otros genomas de vertebrados. [11] Por ejemplo, la línea de código genético de las mitocondrias produce 22 ARN de transferencia, 2 ARN ribosómicos y 13 péptidos. [11] La descomposición de los ácidos nucleicos es la siguiente: 15% guanina, 32% adenina, 29% timina y 24% citosina. Hay dos repeticiones no codificantes de 124 pares de bases que interrumpen la secuencia típica del genoma de consenso mitocondrial de vertebrados. [11]
También se ha demostrado que la región de control de este genoma mitocondrial tiene una longitud de 922 pares de bases. También se ha observado que el origen de la replicación de la cadena ligera forma una estructura secundaria conocida como tallo-bucle. [11] Los genes del ARN ribosómico 16S y 12S tienen una longitud de 1567 y 921 nucleótidos. Al igual que con otras secuencias genéticas, la mayoría de los genes que producen proteínas comenzaron con el codón de inicio ATG. Las excepciones a esto incluyen COI, ND3 y ND6. Basándose en datos genómicos y resultados filogenéticos posteriores, algunos científicos han argumentado que los mixinos y las lampreas no deberían usarse como taxones de grupos externos. [11]
Un análisis de la composición genética de la subespecie L. l. luschani mostró regiones organizadoras de nucléolos hetermórficas. Sorprendentemente, todas ellas se encontraron en un único homólogo de pares de cromosomas. [12] Se demostró que tenía cariotipos similares de 2n = 24 cromosomas biarmed. Y esto era consistente con otras especies del género Lyciasalamandra. Además, los científicos habían observado que había bandas C sólidas cerca del centrómero de los cromosomas. También habían visto heterocromatina en los telómeros. [12]
Los hábitats naturales de L. luschani son los bosques templados y los ambientes áridos mediterráneos. [13] Durante las temporadas activas, viven bajo refugios (es decir, rocas, madera) durante el día y, por la noche, buscan alimento. [13] Las poblaciones de L. lushani están amenazadas por la pérdida de hábitat . Se sabe que una de sus subespecies, M. 1.helverseni, se encuentra dentro de un bosque de pinos en la isla de Cárpatos. [14] También se ha informado que M. luschani habita unos 350 kilómetros de la costa suroeste de Turquía. [10]
Una fuente, el Libro Rojo de Datos de Animales Amenazados de Grecia, clasifica a la salamandra, particularmente a L. luschani basoglui , como vulnerable. [4] Otra fuente, el Libro Rojo de Datos de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN), considera a la salamandra como una especie en peligro de extinción. [4]
Las preocupaciones sobre la conservación de la salamandra de Luschan tienen su raíz en 1) la pérdida de hábitat debido al desarrollo y 2) el aislamiento de subespecies. [4]
Al comparar salamandras L. luschani basoglui adultas y juveniles , los científicos descubrieron que existían diferencias estadísticamente significativas en las mediciones de longitud corporal, peso corporal, longitud hocico-cloaca, ancho de la cabeza, longitud media de la presa y volumen medio de la presa. [4] Este estudio mostró que las salamandras juveniles tendían a tener una dieta centrada en gran medida en colémbolos y gasterópodos, mientras que los machos adultos tendían a comer principalmente escarabajos, y las hembras adultas comían principalmente escarabajos e himenópteros. Los investigadores también descubrieron que la longitud hocico-cloaca de L. l basoglui y la cabeza eran predictores significativos tanto de la longitud media de la presa como del volumen medio de la presa. [4]
Las salamandras de Luschan son vivíparas . Las hembras dan a luz dos crías que se producen a partir de cada uno de los dos oviductos de la hembra . El tiempo de gestación varía entre 5 y 8 meses. [15]
Utilizando 9 salamandras de la subespecie Ml antalyna, los científicos descubrieron la biología reproductiva básica de M. luschani . [16] El período de parto de L. luschani abarca alrededor de dos estaciones, desde finales de septiembre hasta finales de marzo. [16]
Esto se debe en parte al hecho de que se desea una humedad y una temperatura adecuadas antes de que la salamandra dé a luz. El amplexus se observó con frecuencia en abril, lo que sugiere que la primavera puede ser su temporada de apareamiento. [16]
Se ha descubierto que poco después de la formación de los depósitos metafosfóricos de hueso “perióstico de fibras paralelas” se pueden encontrar cerca del hueso embrionario. L. l luschani también puede tener un período de crecimiento en reposo cada año que tiende a ocurrir durante el invierno. [4]
Los M. luschani alcanzan la madurez aproximadamente a los 3 años y se los considera juveniles de antemano. Se ha demostrado que su esperanza de vida es de unos 5,4 años, y algunos machos viven hasta 8 años y algunas hembras hasta 10 años. [4]
Se dice que M. luschani tiene una cabeza plana y ancha. Su tronco y cuerpo en general son de color naranja con manchas marrones. [14]
En uno de los primeros artículos que describen la morfología de M. luschani , se comparó su anatomía entre dos salamandras aparentemente similares: Mertensiella caucasica y Salamandra salamandra . [14] El cráneo de M. luschani es más grande que el de M. caucasica pero similar en tamaño al de S. salamandra . El cráneo de M. luschani también tiene dos premaxilares cortos. Se ha descrito que su mandíbula está en algún lugar entre el cráneo de Mertensiella caucasica y Salamandra salamandra . También tiene grandes huesos nasales. Los huesos frontales del cráneo tienen un extremo puntiagudo en el lado más cercano a la cola. [14]
Se ha descrito que Lyciasalamander luschani basoglui tiene una piel bastante áspera, de unos 68 nanómetros de espesor, que le permite conservar agua durante períodos de tiempo prolongados. [17] También se menciona que la piel tiene fosas profundas de 141 nanómetros. Se descubrió que tiene una piel más áspera que Salamndra salamandra . Esto sugiere que L. l. basoglui tiene una tasa más lenta de vaporización de agua a través de su piel que otras salamandras. [17]
Además, la salamandra posee una vértebra cervical, alrededor de dieciséis vértebras del tronco, una vértebra sacra, tres vértebras caudosacras y al menos dos docenas de vértebras caudales. [14] El número de vértebras caudales era tan alto como treinta en algunas especies. Se dice que las caderas de M. luschani están entre el tamaño de M. caucasica y S. salamandra . [14] Parte de esta cintura pélvica está formada por cartílago, pero la osificación comienza centralmente y luego se extiende lateralmente.
M. luschani tiene un estómago formado por el píloro y el fondo, como otras salamandras. [18] El estómago está compuesto de cuatro capas: túnica serosa, túnica muscular, submucosa y túnica mucosa. La túnica mucosa se puede subdividir en lámina muscular, lámina propia y lámina epitelial. En cuanto a los tipos específicos de células presentes en cada capa, la capa mucosa tiene un epitelio columnar simple. La vasculatura, así como el colágeno, se pueden encontrar en la capa submucosa. Las glándulas que se encuentran en el píloro parecen ser ramificadas y tubulares, mientras que las glándulas en el fondo tienen una forma tubular simple. [18]
El intestino delgado está formado por capas similares y carece de la capa muscularis mucosae. [18] Las células caliciformes están presentes dentro del epitelio ciliado pseudoestratificado en la membrana mucosa del intestino. El intestino delgado también está formado por pliegues llamados vellosidades. El estudio que caracterizó esto también encontró que M. luschani tenía un espesor de epitelio laminar y un área de luz significativamente mayores en comparación con los intestinos del tritón crestado del sur, Triturus karelinii . [18]
Los científicos han determinado que las esterasas hepáticas presentes en M. l. luschani son todas carboxilesterasas. [19] Dado que todas las esterasas fueron inhibidas por el diisopropilfluorofosfato (DFP), estaba claro que dichas esterasas estaban presentes. También parecían ser estables a temperaturas más altas de hasta 45 grados Celsius. Había alrededor de diez formas moleculares de esterasas presentes según el enfoque isoeléctrico y la electroforesis en gel. Los dos pesos moleculares principales observados fueron típicamente 70.000 y 230.000 [19]
Se ha demostrado que Lyciasasalamandra luschani , también conocida como Mertensiella luschani , es un huésped parásito de ciertos nematodos o helmintos. [20] Se han encontrado Angiostoma aspersae en ciertos cadáveres de salamandras. De las salamandras observadas, aproximadamente el 92 por ciento de ellas tenían este nematodo infectando sus cuerpos. [20]
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