Dicyemida , también conocido como Rhombozoa , es un filo de pequeños parásitos que viven en los apéndices renales de los cefalópodos .
La clasificación es controvertida. [1] Tradicionalmente, los diciemídos se han agrupado con los Orthonectida en el filo Mesozoa y, a partir de 2017, la evidencia molecular [2] [3] parece confirmarlo.
Sin embargo, otras filogenias moleculares han situado a los diciémidos más estrechamente relacionados con los gusanos redondos . [4] Evidencia molecular adicional sugiere que este filo se deriva de los Lophotrochozoa . [5] [6]
El filo (o clase si se mantiene dentro de Mesozoa) contiene tres familias, Conocyemidae , Dicyemidae y Kantharellidae , [7] que a veces se han agrupado en órdenes . Los autores que tratan a Dicyemida como un orden y separan la familia Conocyemidae en un orden diferente ( Heterocyemida ) prefieren "Rhombozoa" como un nombre más inclusivo para el filo o clase. [3] [4] [8] [9]
Los dicyemida adultos miden entre 0,5 y 7 milímetros de largo y pueden observarse fácilmente con un microscopio óptico. [10] Presentan eutelia , una condición en la que cada individuo adulto de una especie determinada tiene el mismo número de células, lo que hace que el número de células sea un carácter de identificación útil. Los dicyemida carecen de sistemas respiratorio, circulatorio, excretor, digestivo y nervioso.
La estructura del organismo es simple: una sola célula axial está rodeada por una cubierta de veinte a treinta células ciliadas . La región anterior del organismo se denomina calota y funciona para unir el parásito a los pliegues en la superficie de los apéndices renales de su huésped . [10] Cuando existen más de una especie de dicyemida dentro del mismo huésped, tienen calotas de formas distintivas , que varían en forma de cónica a forma de disco, o forma de capuchón.
Hasta el día de hoy, nunca ha habido un caso registrado de dos especies separadas de dicyemida que existan en el mismo huésped y que tengan exactamente la misma calota . [3] En ocasiones se han encontrado especies que comparten calotas similares o incluso idénticas , pero nunca se han encontrado dentro del mismo huésped. Debido a la variación constante en el tamaño de la calota entre especies (incluso dentro de un huésped dado), rara vez se observa una competencia entre las múltiples especies de Dicyemida por el hábitat u otros recursos. [5] La forma de la calota determina dónde puede vivir cómodamente un dicyemida. En general, los dicyemida con calotas de forma cónica encajan mejor dentro de los pliegues de los riñones, mientras que los que tienen calotas redondeadas (en forma de disco o de tapa) pueden adherirse más fácilmente a las superficies lisas de los riñones. [5] Esta segregación extrema de hábitats permite que múltiples especies de dicyemida existan cómodamente dentro del mismo huésped sin seguir compitiendo por el espacio o los recursos (al ocupar diferentes nichos ecológicos ).
Aunque se ha descubierto que la mayoría de las especies de dicíemidos prefieren vivir dentro de cefalópodos específicos, ninguna especie es única en sus preferencias. [11] De hecho, también es casi inaudito que un huésped infectado con un dicíemido sólo esté infectado con una especie. Esto significa que si se descubre que un cefalópodo seleccionado está infectado con una especie de dicíemido, es probable que se encuentre que su cuerpo contiene organismos con una variedad de formas de calota , lo que significa que está infectado con múltiples especies diferentes. [12] En la ocasión en que formas de calota similares (pero no idénticas) están presentes dentro del cuerpo de un huésped, una especie suele terminar dominando a la otra, lo que indica que se ha adaptado más fácilmente al entorno dentro del huésped. [12] Sin embargo, esta ocurrencia es muy rara y sólo se ha observado un puñado de veces. En un estudio realizado en pulpos, se descubrió que los dicíemidos que tenían calotas de forma similar rara vez coexistían en el mismo huésped individual, lo que sugería un fuerte nivel de competencia por el hábitat. [13]
En Japón, se han descubierto a menudo dos tipos de parásitos diciémidos, D. misakiense y D. japonicum , viviendo en el mismo huésped. En 1938, cuando se descubrieron inicialmente las dos especies, los científicos no las clasificaron como especies separadas debido a su gran cantidad de similitudes morfológicas. De hecho, la única diferencia entre las dos especies que los científicos pudieron observar fue entre la forma de sus calotas . La idea de que D. misakiense y D. japonicum son dos especies diferentes todavía es muy controvertida entre los grupos científicos. Algunos científicos han especulado que cuando especies estrechamente relacionadas de diciémidos coexisten en la misma región, como en el caso de D. misakiense y D. japonicum , la competencia por el hábitat hace que evolucionen para desarrollar dos formas de calota distintas . [12]
Los diciémidos existen tanto en forma asexual como sexual . Las primeras predominan en hospedadores juveniles e inmaduros, y las segundas en hospedadores maduros. La etapa asexual se denomina nematógeno ; produce larvas vermiformes dentro de la célula axial. Estas maduran a través del desarrollo directo para formar más nematógenos. [10] Los nematógenos proliferan en los cefalópodos jóvenes, llenando los riñones.
A medida que la infección envejece, tal vez cuando los nematógenos alcanzan una cierta densidad, las larvas vermiformes maduran para formar rombógenos , la etapa de vida sexual, en lugar de más nematógenos. Este tipo de ciclo reproductivo que responde a la densidad recuerda a la reproducción asexual de los esporocistos o redias en las infecciones larvarias de los caracoles por trematodos . Al igual que con las etapas asexuales de los trematodos, generalmente se pueden encontrar algunos nematógenos en huéspedes más viejos. Su función puede ser aumentar la población del parásito para seguir el ritmo del crecimiento del huésped.
Los rombógenos contienen gónadas hermafroditas desarrolladas dentro de la célula axial. Estas gónadas, más correctamente llamadas infusorígenos , se autofecundan para producir larvas infusoriformes . Estas larvas poseen una morfología muy distintiva, nadando con anillos ciliados que se asemejan a faros. Durante mucho tiempo se ha asumido que este infusoriforme producido sexualmente, que se libera cuando el huésped elimina la orina de los riñones, es tanto la etapa de dispersión como la etapa infecciosa. Sin embargo, el mecanismo de infección sigue siendo desconocido, al igual que los efectos, si los hay, de los dicíemidos en sus huéspedes. [10]
Es posible que una parte del ciclo de vida de los dicíemidos esté ligada a los ambientes bentónicos templados , donde se encuentran en mayor abundancia [ cita requerida ] . Si bien ocasionalmente se han encontrado dicíemidos en los trópicos, las tasas de infección suelen ser bastante bajas, [14] [15] y muchas especies hospedadoras potenciales no están infectadas. Nunca se han reportado dicíemidos de cefalópodos verdaderamente oceánicos, quienes en cambio albergan una fauna ciliada parásita [ cita requerida ] . La mayoría de las especies de dicíemidos se recuperan de solo una o dos especies hospedadoras. Si bien no son estrictamente específicos del hospedador, la mayoría de los dicíemidos solo se encuentran en unos pocos hospedadores estrechamente relacionados [ cita requerida ] .
{{cite journal}}: Citar diario requiere |journal=( ayuda ) en Kinne, Otto. Enfermedades de los animales marinos . vol. 3. Hamburgo: Biologische Anstalt Helgoland. págs. 47-202.
Datos relacionados con Rhombozoa en Wikispecies