Robertia es un género extinto de pequeños dicinodontos herbívoros del Pérmico medio al tardío de Sudáfrica, hace entre 260 y 265 millones de años. [1] Es un género monoespecífico, [1] que consiste en la especie tipo R. broomiana, que fue clasificada por Lieuwe Dirk Boonstra en 1948 y nombrada en honor a Robert Broom por su estudio de los reptiles parecidos a mamíferos de Sudáfrica. [2]
Robertia tenía colmillos caniniformes característicos y pocos dientes pequeños en la tabla maxilar y dentaria. [3] Su pico y el movimiento propalinal de la mandíbula, como ocurre con otros dicinodontes, permitieron un corte eficiente de la materia vegetal. [1] Las sólidas criaturas con cuerpo de barril tenían una postura extendida con una columna vertebral flexible, lo que probablemente les daba una apariencia de lagarto mientras se movían. [4] Medían unos 15 cm de largo. [4]
Robertia es miembro de la familia Pylaecephalidae , que incluye otros pequeños terápsidos dicinodontes con colmillos como Diictodon , Prosictodon y Eosimops . [5]
Los miembros del subclado anomodontos y dicinodontes fueron las especies más comunes de los períodos Pérmico y Triásico y fueron los primeros vertebrados fósiles descubiertos en el Karoo sudafricano . [5] El descubrimiento de estos animales fue especialmente importante ya que exhibían rasgos similares a los de los mamíferos fuera del taxón Mammalia . [5]
El entusiasta coleccionista de fósiles y paleontólogo aficionado AG Bain encontró el primer anomodonte en Sudáfrica. [6] Al darse cuenta de los dos caninos prominentes, lo asignó a un nuevo género, "Bidental". [6] Los especímenes de cráneo fueron remitidos a Sir Richard Owen en el Museo Británico de Historia Natural , quien los colocó bajo la designación Dicynodon en la década de 1840. [5] [6] Especímenes comparables, pero sin colmillos, fueron colocados en un nuevo género Oudenodon. [6] A medida que se descubrieron más especímenes parecidos a mamíferos a principios del siglo XX, cientos de especies comenzaron a describirse y acumularse bajo la designación Dicynodon . [5] [6] En 1954, Haughton y Brink descubrieron por sí solos 54 géneros de dicinodontes en la cuenca del Karoo y caracterizaron 111 especies bajo el único género Dicynodon . [7] La mala extracción y preparación de los fósiles tipo Dicynodon y las pequeñas diferencias que se utilizaron para distinguir sus especies contribuyeron al problema. [5] En este punto, los taxones se describieron a través de bocetos dorsales o laterales del cráneo, patrones de sutura, proporciones del cráneo y notación de la presencia o ausencia de dientes y colmillos. [7] Estudios adicionales que examinan la mandíbula inferior, los dientes poscaninos, [3] y otras características han reducido la gran cantidad de taxones de dicinodontes a menos géneros y más válidos. [7] El nuevo grupo Pylaecephalinae (más tarde Pylaecephalidae), dentro del cual se encuentra Robertia , se estableció en 1934. [5] Las especies de esta familia contienen las de Diictodon y sus parientes más cercanos, y tienen una región intertemporal característica y un agujero pineal ubicado en la pre -parietal. [5]
Al reexaminar más de cien cráneos en el Museo Sudafricano denominado Dicynodon jouberti , LD Boonstra separó nuevos taxones que quedaban fuera del grupo. [5] Robertia fue caracterizada por Boonstra en 1948. [3] [6] [8] Los especímenes fósiles fueron descubiertos en la parte inferior de la Zona Tapinocephalus en la parte occidental del Grupo Beaufort . [6]
En la década de 1950, Toerien trabajó para caracterizar y refinar aún más la especie bajo la designación Dicynodon basándose en criterios más allá de las características del cráneo dorsal. [6] Toerien utilizó específicamente la presencia de un pequeño hueso palatino para clasificar aún más las especies. [6] En 1953, definió la especie Dicynodon schroederi , que más tarde se dijo que era sinónimo de Diictodon feliceps en la década de 1980. [5] Sin embargo, una caracterización más reciente ha reconocido la especie como Robertia broomiana, basándose en la amplia barra intertemporal del espécimen, la extensa exposición de los parietales, una estrecha barra postorbital y la presencia de dientes poscaninos. [5]
La cuenca sudafricana del Karoo se expande a unos 300.000 km 2 y contiene el Grupo Beaufort del Pérmico Tardío y Triásico Inferior, de 145.000 km 2 . [7] La Formación Abrahamskraal del grupo Beaufort consta de las Zonas de Ensamblaje de Eodicynodon , Tapinocephalus y Pristerognathus , todas las cuales se caracterizan por la prevalencia y alta diversidad de dicinodontos. [9] [10] Robertia se encuentra en la zona de ensamblaje de Tapinocephalus [11] de 1441 metros de espesor en la región norte de la Formación Abrahamskraal. [12] Según Jirah, el alcance de Robertia está a 200 m por debajo de la Formación Teekloof; sin embargo, otras fuentes afirmaron que se extiende hasta la Zona de Ensamblaje de Pristerognathus . [9] Esta inconsistencia se debe al hecho de que Rubidge y Angielczyk identificaron erróneamente a Eosimops en este rango como Robertia. [11] Robertia no ha sido identificada en otros depósitos continentales del Pérmico Medio. [9]
La escasez de fósiles en los niveles estratigráficos antes de la aparición de Robertia y sus parientes cercanos Eosimpos y Diictodon impide una delimitación precisa de dónde comienzan los miembros de cada género entre sí. [9] La inmersión de los estratos puede haber resultado en una exposición deficiente de los planos divisionales bien definidos. [11] Además, muchos de los especímenes mejor conservados que pueden clasificarse con precisión como Robertia se recolectaron sin documentación precisa de su ubicación. [10] Como resultado, el área de distribución de Robertia también puede extenderse más allá de lo que se conoce actualmente. [1]
Se han descubierto especímenes fósiles de Robertia en lutita y arenisca, [9] que se formaron por el flujo de los ríos a través de las llanuras aluviales . [7] Se cree que el paleoambiente del Beaufort Karoo consistía en grandes ríos de alrededor de 350 metros de ancho y 11 metros de profundidad que desembocaban en un sistema de lagos que no tenían más de 50 metros de profundidad. [7] La Sudáfrica del Pérmico tardío probablemente era cálida o calurosa, con temperaturas promedio que oscilaban entre 16 y 20 °C y experimentaba precipitaciones estacionales, alrededor de 50 a 70 cm al año, lo que alteraba el clima semiárido. [7] Habría habido inundaciones repentinas ocasionales. [1]
A lo largo de las riberas de la cuenca Pérmica del Karoo, la vegetación incluía Glossopteris leñosos de hoja caduca y Phyllotheca , parecida al bambú . [1] Las áreas de tierras bajas probablemente dieron lugar a una variedad de helechos, musgos y licópodos . [1] Esto habría formado la base de la dieta de Robertia . Hay algunos indicios de la presencia de extensiones de sabana, pero otros lo dudan, ya que los helechos no forman las sabanas modernas. [1] El clima cálido y semiárido de la región, que depende de las lluvias intermitentes, puede haber ejercido presión sobre los dicinodontos herbívoros de la época, obligándolos a excavar en busca de rizomas debajo de la superficie del suelo. [13]
El cráneo de Robertia alcanzó una longitud de 130 mm, grande en comparación con otros dicinodontes pequeños. [3] [7] Algunos especímenes tienen surcos menores en la superficie facial. [10] Tiene una región intertemporal característica relativamente amplia, que expone los huesos parietales en la línea media. [3] Una cresta dorsal baja del premaxilar con un surco estrecho a lo largo de su línea media corre entre los nasales. [10] Robertia tiene dos grandes colmillos caniniformes y alrededor de tres [7] pequeños dientes maxilares colocados irregularmente posteromediales a los colmillos. [3] El borde anterior de los colmillos también tiene un borde afilado. [7] Anteromedial a los colmillos, el maxilar tiene un borde afilado. [3] Una muesca palatina afilada y una muesca maxilar se encuentran detrás del borde posterior del maxilar y la región anterior superior de los colmillos, respectivamente. [7]
Se cuestiona si la presencia de colmillos es un dimorfismo sexual en Robertia , ya que todos los especímenes mejor conservados tienen colmillos, pero es más difícil determinar si son evidentes en los fósiles mal conservados. [10] Algunos estudios determinaron que los colmillos eran variables en Robertia, [10] [6] sin embargo, relatos más recientes han afirmado que están presentes constantemente en toda Robertia. [3]
Los palatinos son distintivos, forman un espacio anterior y no se encuentran con los vómers. [3] Robertia tiene palatinos más pequeños en comparación con su pariente cercano Pristerodon , pero más grandes que los palatinos de Emydops. [3] Los pterigoideos están ligeramente curvados y tienen bridas de forma triangular delgadas y bastante altas en la mitad de su longitud. [3] Las vacuidades interpterigoideas son más largas y tienen forma de lágrima en comparación con otros pilaecéfalos. [12] Robertia tiene un paladar secundario corto, con la coana anterior y al mismo nivel que los colmillos. [6]
La plataforma dental no sobresale tanto como en Emydops y las mesas dentales cóncavas sostienen medialmente de cinco a seis dientes puntiagudos. [3] Robertia es uno de los pilaecéfalos con más dientes dentarios, [10] que ocluyen con la almohadilla palatina (una región con crestas posterolateral al paladar secundario principal) al retraer la mandíbula. [7] Un pico se encuentra anterior a los colmillos y al lado exterior del dentario. [6]
Robertia es descrita como “animales de constitución sólida y cuerpo de barril”. [1] Había desarrollado musculatura postural de las extremidades, un trocánter en el fémur, una expansión ilíaca preacetabular disminuida en relación con la posacetabular, un pubis expandido anteriormente y un fémur en abducción, que lo diferencian de Diictodon. [13]
El radio y el cúbito son delgados y miden aproximadamente tres cuartos de la longitud del húmero y se articulan en ángulo recto con respecto al húmero. [4] El antebraquio también estaba colocado en ángulo recto con respecto al húmero, lo que indica una postura extendida de la extremidad anterior. [4] Esto sugiere la necesidad de músculos posturales fuertes, que evitarían el colapso bajo el peso de la gravedad. [4] En consecuencia, los sitios de inserción apropiados para músculos como el aductor ventral, el bíceps, el braquial, el coracobraquial y el pectoral están bien desarrollados. [4] Característica de otros dicinodontos, ambos extremos del húmero están expandidos. [4] La cabeza de este hueso mira ligeramente medial y dorsalmente. [4] Robertia tiene garras romas en el extremo de cada falange, con una protuberancia en la parte inferior. [4] En un espécimen fósil, el metacarpiano y las falanges del dedo más largo tienen la misma longitud que el radio. [4]
El fémur en forma de S se articula de manera similar en una posición extendida y en ángulo recto. [4] Todos los dicinodontos tenían una postura parasagital de las extremidades posteriores, además de Robertia. [13] La cabeza del fémur es más pronunciada en la superficie dorsal y no está desplazada del eje óseo principal. [4] Las regiones bien desarrolladas de inserción de músculos como el pubo-isquio-femoral externo, el aductor ventral, el femorotibial y el gastrocnemio brindan apoyo para la marcha extendida. [4] Los pies también tienen garras, que son más redondas que las de la mano y tienen una cresta dorsal. [4]
Las costillas torácicas y lumbares son largas y rectas, lo que sugiere una orientación en ángulo hacia atrás para separar el abdomen del suelo. [4] Robertia tenía dos o tres vértebras sacras. [10] [13] La columna vertebral era flexible, las pre-zigapófisis eran planas y anchas y se articulaban horizontalmente con las post-zigapófisis. [4]
La cola es sólo ligeramente musculosa y mide aproximadamente un octavo de la longitud del cuerpo. [4]
Robertia y otros dicinodontos tenían una mandíbula particularmente especializada. [7] Un movimiento hacia adelante y hacia atrás de la mandíbula inferior les permitió descomponer la vegetación de manera efectiva. [3] Es posible que los dientes pequeños y frágiles de Robertia no hayan desempeñado un papel directo en la masticación, a pesar de su capacidad para correr a lo largo de la mesa dental. [3] La trituración por el movimiento del dentario a lo largo de los colmillos caniniformes y más allá del premaxilar y el maxilar se produjo cuando la mandíbula inferior se movía propalinalmente. [7] Las hojas afiladas del dentario y a lo largo de los colmillos proporcionan una acción cortante. [7] El extremo frontal de las mandíbulas y la muesca anterior alinearon la vegetación en la boca y, a medida que la mandíbula inferior se movía hacia atrás, sacó la materia vegetal más allá de los colmillos caniniformes, cortándola en trozos del tamaño de un bocado. [7] La comida era procesada aún más por las láminas dentaria y los bordes de los colmillos y triturada en la almohadilla palatina. [7]
El pico cornudo pudo haber permitido a pequeños dicinodontes como Robertia seleccionar hojas, semillas y brotes individuales; sin embargo, se sugiere que preferían tallos y rizomas a la vegetación frondosa. [1] Es posible que sus garras se hayan utilizado para desgarrar o cavar en busca de alimento. [4] Las diferentes épocas del año pueden haber requerido diferentes selecciones de fuentes de alimentos en el Pérmico. [1]
Se ha sugerido que el sistema masticatorio menos desarrollado puede haber llevado a Robertia a seleccionar ciertos alimentos y haber limitado su capacidad de persistir en comparación con los sistemas más sofisticados de grupos como Emydops y Pristerodon , que pueden haber sido más generalistas. comederos. [3]
Robertia tenía un andar desgarbado. [4] La posición y el redondeo del área de articulación dorsal del fémur permitieron una zancada más larga en comparación con los animales anteriores. [4] Los músculos de la cintura pectoral tenían una función postural en lugar de una función locomotora y, por lo tanto, proporcionaban menos empuje que los músculos de las extremidades posteriores. [4] La flexibilidad de las vértebras permitió un amplio movimiento de lado a lado mientras Robertia se movía, similar a un lagarto moderno. [4] Sus manos largas pueden haber proporcionado una plataforma de estabilidad, sin embargo, es posible que no hayan sido lo suficientemente anchas para brindar un soporte adecuado. [4] Robertia tenía una cola corta, lo que puede haber ayudado con la maniobrabilidad a altas velocidades y en terrenos irregulares. [13]
Robertia probablemente era ectotérmica . [7] Robertia y sus parientes dicinodontes tienen un gran agujero pineal en el cráneo, lo que sugiere que se utilizó un órgano pineal sensible a la luz para rastrear y aprovechar los ciclos de intensidad solar. [7] Localizar temperaturas óptimas habría ayudado en la digestión. [7]
{{cite journal}}: Citar diario requiere |journal=( ayuda )