Las Rickettsiales , llamadas informalmente rickettsias , son un orden de pequeñas Alphaproteobacteria . Son parásitos intracelulares obligados , y algunos son patógenos notables, incluyendo Rickettsia , que causa una variedad de enfermedades en humanos, y Ehrlichia , que causa enfermedades en el ganado. Otro género de Rickettsiales bien conocido es Wolbachia , que infecta aproximadamente dos tercios de todos los artrópodos y casi todos los nematodos filariales. [2] Los estudios genéticos respaldan la teoría endosimbiótica según la cual las mitocondrias y los orgánulos relacionados se desarrollaron a partir de miembros de este grupo. [3]
Las rickettsiales son difíciles de cultivar, ya que dependen de células huésped eucariotas vivas para su supervivencia.
Las Rickettsiales constan además de tres familias conocidas, las Rickettsiaceae , las Midichloriaceae y las Ehrlichiaceae . La mayoría de los estudios también apoyan la inclusión de las Holosporaceae , pero un estudio ha cuestionado esta opinión. [4] En esa alternativa, las Holosporaceae son las únicas representantes de su propio orden, las Holosporales, y como tales no forman parte de las Rickettsiales (véase el árbol esquemático a continuación). También se han descrito otros linajes, que no forman parte claramente de ninguna familia. Los ejemplos incluyen Candidatus Arcanobacter lacustris [5] y la bacteria Rickettsiales Ac37b.
La relación filogenética entre estos dos grupos aún no ha llegado a consenso en la literatura científica.
Los primeros informes sugirieron que representaban clados hermanos entre sí. [7] [8] Sin embargo, estudios posteriores sugirieron que esta relación es falsa y se debía a un artefacto filogenético, que agrupa artificialmente linajes independientes ricos en AT y de rápida evolución (Rickettsiales y Pelagibacterales tienen ambas propiedades) juntos. [9] [10] Al corregir este artefacto, los Pelagibacterales forman un clado hermano de los Hyphomicrobiales , Rhodobacterales y Caulobacterales .
Otro estudio [4] se adhiere a la relación de hermandad entre los dos clados (ver árbol esquemático). En su clasificación, la relación entre los dos órdenes se mantiene en la subclase, Rickettsidae, que incluye a Rickettsiales, Pelagibacteriales y la extinta protomitocondria (las mitocondrias en sí no son bacterias, sino orgánulos). [4]
Los genomas de Rickettsiales están experimentando una evolución reductiva y son típicamente pequeños (generalmente < 1,5 Mbp), ricos en AT (generalmente < 40% GC) con una baja densidad de codificación (generalmente < 85%) y un número relativamente alto de pseudogenes. [11] La reducción en el tamaño del genoma, el % GC y la densidad de codificación y los genes generalmente se atribuyen a la deriva genética y al trinquete de Muller . La deriva genética se mejora en los genomas de Rickettsiales debido a los bajos tamaños de población (dada su naturaleza endosimbiótica) y los frecuentes cuellos de botella poblacionales. De manera similar, el trinquete de Muller se activa a través de la falta de recombinación y transferencia horizontal de genes (la célula huésped eucariota es una barrera natural).