Rhagoletis juglandis , también conocida como mosca de la cáscara de nuez , es una especie de tefrítidos o mosca de la fruta de la familia Tephritidae . Está estrechamente relacionado con el gusano de la cáscara de nuez Rhagoletis suavis (Loew, 1862). Esta especie de mosca pertenece al grupo R. suavis , que tiene una historia natural compatible con la especiación alopátrica. Las moscas que pertenecen a este grupo se distinguen morfológicamente.
La forma adulta de esta mosca mide alrededor de 4 mm de largo. R. juglandis se distribuye en Arizona, California, Texas, Kansas y México. La especie infesta los frutos de varias especies de nogales, incluida Juglans regia (la nuez inglesa o persa), Juglans rupestris (una especie de nuez autóctona de Arizona y Texas), Juglans hindsii (la nuez negra de California) y la nuez de Arizona Juglans. importante.
Las larvas son pequeñas e infestan los frutos de la nuez, habiendo nacido de huevos puestos por hembras adultas debajo de la superficie de la cáscara de la nuez. El insecto pasa el invierno como pupa en el suelo y los adultos emergen a mediados o finales del verano. R. juglandis participa en superparasitismo , durante el cual sus congéneres infestan al mismo huésped, incluso cuando todavía hay huéspedes no infestados disponibles.
Aunque el comportamiento de cortejo es raro en el género Rhagoletis , las moscas macho demuestran vibraciones de alas de baja frecuencia, acompañadas de infrasonidos en el aire; también giran los bordes de sus alas hacia arriba. R. juglandis participa en un sistema de apareamiento de defensa de recursos. Las hembras siguen señales basadas en recursos, como la madurez (color), mientras que los machos siguen a las hembras para tener más oportunidades de aparearse. Las moscas también responden a la proporción de sexos para alterar la cantidad de tiempo que lleva la cópula. Cuando la densidad de machos es alta, los tiempos de cópula son más largos.
R. juglandis fue descrito por primera vez por ET Cresson, Jr. en 1920 a partir de material del exocarpio del fruto de Juglans regia (el nogal inglés o persa) en Arizona . [1] La especie fue nombrada por primera vez mosca negra del nogal en la literatura. Esto sirvió para diferenciarlo del gusano de la cáscara de nuez Rhagoletis suavis . Sin embargo, más tarde se propuso y aceptó el nombre común de mosca de la cáscara de nuez para esta especie. [2]
R. juglandis pertenece al género Rhagoletis y a la familia Tephritidae . [3] [4] [2] Está estrechamente relacionado con Rhagoletis suavis (Loew, 1862), Rhagoletis completa (Cresson, 1929), Rhagoletis boycei (Cresson, 1929), Rhagoletis zoqui (Bush, 1966) y Rhagoletis ramosae ( Hernández-Ortiz, 1985). Estas especies generalmente no se superponen en su distribución geográfica en América del Norte , pero se ha descrito cierta simpatría y parapatría . Las moscas del grupo R. suavis tienen una historia consistente con la especiación alopátrica . Las diferencias morfológicas que implican la selección sexual respaldan la especificación, incluido el hecho de que las diferentes moscas del nogal se distinguen morfológicamente por el patrón de las alas, la coloración del cuerpo y las marcas. [5]
Los huevos tienen un color blanco nacarado cuando se ponen por primera vez, pero se oscurecen progresivamente a medida que se desarrolla el embrión . Los huevos son algo curvados, con un extremo ligeramente ahusado y el otro puntiagudo. Los huevos miden alrededor de 0,8 mm por 0,3 mm. [2]
Al convertirse en larvas , estas moscas adquieren un aspecto transparente en sus primeras etapas y se vuelven de color blanco cremoso o amarillo claro a medida que maduran. Además, tienen prominentes espiráculos anteriores y posteriores de color amarillo anaranjado . Las larvas miden alrededor de 9 mm por 2 mm. [2]
Las pupas se describen como granos de trigo, con forma de barril y color pajizo. Las pupas miden alrededor de 5 mm por 3 mm. [2]
Como adultos, el color principal del cuerpo de la mosca adulta es leonado con marcas de color amarillo limón . Las alas parecen translúcidas y tienen tres bandas oscuras transversales paralelas. La banda distal continúa a lo largo del margen costal hasta el ápice (región dorsal). El abdomen de la mosca tiene bandas transversales oscuras en el dorso . La mosca hembra es más grande que el macho y tiene un extremo más puntiagudo de su abdomen debido al ovipositor telescópico . Las hembras crecen hasta medir alrededor de 4 mm de longitud corporal. [2]
Hay avistamientos registrados de R.juglandis en Arizona , California , Texas y Kansas . [2]
Los huéspedes de las infestaciones de R. juglandis incluyen Juglans regia (la nuez inglesa o persa), Juglans rupestris (una especie de nuez autóctona de Arizona y Texas) y Juglans hindsii (la nuez negra de California). Ciertos cultivares de J. regia pueden estar más infestados que otros debido a la relativa suavidad y grosor de las cáscaras de nuez. Los cultivares 'Eureka', 'Klondike', 'Payne', 'Franquette' y 'Ehrhardt' de J. regia se encuentran entre los más susceptibles a la infestación. [2]
Además, se ha descubierto que R. juglandis infesta el nogal de Arizona Juglans major en el suroeste de Estados Unidos y México . [6]
La mosca de la cáscara también infesta frutos maduros de albaricoque y melocotón , normalmente si hay nueces infestadas a poca distancia de vuelo. [7]
R. juglandis es univoltino , similar a su pariente cercano R. suavis . [8] Los experimentos han demostrado que los estímulos físicos de la fruta huésped, como el color y la forma, mejoran la ovogénesis en el primer ciclo de maduración del óvulo; esto requiere suficiente valor nutricional de la fruta. [9] Las moscas hembras no desarrollan completamente los huevos para la oviposición hasta 7 a 14 días después de emerger del suelo. La cópula y la oviposición ocurren por la mañana o al final de la tarde y la noche. La hembra busca un lugar adecuado para la oviposición; cuando encuentra uno, introduce su ovipositor varios milímetros en la cáscara de la nuez. Luego mueve su cuerpo en semicírculo para lacerar el tejido de la cáscara interna y crear una cavidad para los huevos. La hembra ovipone huevos debajo de la superficie de la cáscara de las nueces en lotes de unos 15 huevos. La oviposición tarda varios minutos. La mancha de oviposición se oscurece después de uno o dos días; entonces, la cavidad del huevo se puede detectar a simple vista. [2]
La etapa larvaria dura de 3 a 5 semanas. Las larvas eclosionan de los huevos después de 4 a 7 días e inmediatamente penetran en la parte interna de la cáscara de la nuez. Después de la maduración, como la finalización del desarrollo generalmente ocurre después de que la nuez infestada cae del árbol al suelo, las larvas salen de la cáscara en descomposición y van al suelo, en el que excavan y se transforman en la etapa prepupal dentro de 8 a 24 horas. La transformación completa a pupa tarda unos días. [2] [10]
Las larvas pasan el invierno en la etapa de pupa en el suelo a una profundidad de 1 a 4 pulgadas. [2] Un estudio examinó la relación entre el tamaño de las pupas individuales y la profundidad del suelo. Se encontraron larvas de Rhagoletis juglandis y Rhagoletis suavis [11] . Se encontraron pupas más grandes en suelos más profundos, probablemente porque excavar profundamente en el suelo tiene un alto costo energético. Las moscas en zonas más profundas del suelo tenían una mayor mortalidad; tenían menos probabilidades de salir del invierno que las moscas que excavaban a poca profundidad. [11] Las amenazas a las larvas en profundidades poco profundas incluyen depredadores como hormigas y parásitos como avispas del género Coptera . [11] [10] Sin embargo, un suelo más profundo cuesta energía a las larvas y conlleva un mayor riesgo de mortalidad. [11]
A mediados o finales del verano, las moscas adultas emergen del suelo antes de que maduren las cáscaras de nuez y su número disminuye en septiembre. [2] [11]
Las moscas R. juglandis depositan sus huevos en las cáscaras de las nueces en desarrollo, de las que se alimentan y se desarrollan las larvas. [8] Las moscas adultas se alimentan del rocío y la savia de las plantas y también pueden disolver depósitos sólidos en el follaje para obtener nutrientes utilizando la saliva. La alimentación es más activa al comienzo del día y por la noche. [2]
Los comportamientos de cortejo son generalmente raros en el género. Sin embargo, R. juglandis es única en sus comportamientos de señalización de cortejo. Las moscas macho demuestran vibraciones de alas de baja frecuencia, acompañadas de infrasonidos en el aire . Estos episodios de vibración suelen durar entre 5 segundos y 15 minutos. Las moscas macho levantan sus alas durante estas exhibiciones, girando los bordes hacia arriba. [12]
R. juglandis participa en un sistema de apareamiento de defensa de recursos. [12] Las hembras son inherentemente conscientes de las señales basadas en recursos y los machos siguen a las hembras para obtener más oportunidades de aparearse. Por ejemplo, se ha demostrado que las hembras tienen respuestas innatas a las señales de madurez. Luego, los machos responden basándose en las tasas de encuentro con hembras en diferentes niveles de madurez. Experimentalmente, se demostró que las hembras aterrizaban más en modelos verdes que en amarillos o marrones, y los machos experimentados siguieron los mismos patrones. Hubo más interacciones de apareamiento en los modelos verdes. [13]
Además, los investigadores han descubierto que las moscas parecen internalizar los cambios en la proporción de sexos en el entorno circundante y responder en consecuencia. El efecto de la densidad masculina sobre la cópula es más fuerte que la densidad femenina. Las moscas individuales copulan durante más tiempo en estos entornos predominantemente masculinos. [14]
El superparasitismo es el uso de huéspedes que ya contienen una cría de la misma especie de parásito. Las hembras de R. juglandis arrastran sus ovipositores sobre la cáscara de la nuez después de la oviposición, lo que sugiere que han liberado una feromona marcadora, un comportamiento típico del género Rhagoletis . Sin embargo, las moscas reinfestan las mismas nueces, e incluso los mismos sitios de oviposición, creados por individuos de la misma especie. Esto ocurre incluso cuando todavía hay hosts no infestados disponibles. [15] En frutos de nuez grandes y menos infestados, se ha descubierto que el tamaño de la mosca adulta es mayor y la supervivencia de las larvas es mayor. [dieciséis]
R. juglandis infesta los nogales, lo que tiene importancia económica debido al cultivo de nueces para uso humano. [2] Se sabe que un pariente cercano, R. completa, infesta los melocotones que crecen cerca de las nueces. En condiciones artificiales, las hembras han ovipositado en otras frutas y verduras, pero las larvas no se han desarrollado. [17]