Republica es un género enigmático de plantas con flores que incluye tres especies conocidas: Republica hickeyi , Republica kummerensis y Republica litseafolia . El género se ha encontrado en formaciones geológicas del Eoceno a lo largo de la costa del Pacífico de América del Norte. Las afiliaciones de República son inciertas, siendo la ubicación más reciente tentativamente en la ahora dividida subclase Hamamelididae .
Las tres especies actualmente asignadas a República son conocidas del oeste de América del Norte. La especie tipo R. hickeyi está aislada en la Formación montañosa Klondike en las tierras altas de Okanagan del Eoceno Ypresiano del noroeste central de Washington. [1]
La primera especie nombrada, R. litseafolia, ha sido identificada en su localidad tipo en el sitio "Chalk bluffs" en el área norte de la Formación Ione de California. El sitio ha sido asignado de diversas formas al Eoceno temprano por Harry MacGinitie , basándose en intentos de correlación con los estratos de tipo Ione, lo que da como resultado que a menudo se informe de una edad Ypresiana . [2] Sin embargo, otros autores sugieren que la edad puede estar equivocada, basándose en estimaciones de temperatura media anual anormalmente bajas en comparación con otros sitios que supuestamente tienen la misma edad ubicados al norte y tierra adentro del sitio de Chalk Bluffs, con una posible edad de hace 37 millones de años. sugerido por Donald Prothero et al. (2011). [3] Las hojas asignadas a R. litseafolia fueron reportadas más tarde por Jack Wolfe ( 1968 ) de las floras del Grupo Puget del Eoceno de la garganta de Green River en el condado de King, Washington por Jack Wolfe . [4] [5]
Se asignaron hojas de aspecto similar a la tercera especie, R. kummerensis, con las dos separadas por geocronología. R. litseafolia es más frecuente en las etapas más antiguas de Frankliniano y Fultoniano antes de volverse escasa en las primeras localidades de Rávena . R. kummerensis, por otro lado, aparece por primera vez en los grupos de Puget del Ráveni tardío y se encuentra con frecuencia en los sitios de la edad Kummeriense. [4] Wolfe ( 1977 ) amplió el rango de R. kummerensis para incluir la Formación Kulthieth (como la "formación Kushtaka"), en la franja del sudeste de Alaska. [6] Wolfe 1977 informó que la formación era del Oligoceno temprano y de la etapa paleofloral de Kummer con R. kummerensis proveniente de dos sitios que afloran a lo largo de las laderas del sur de Carbon Mountain sobre el lago Berg, área del censo de Hoonah-Angoon . Posteriormente, el Kummeriano ha sido revisado para abarcar entre 40 millones de años y el límite Eoceno-Oligoceno. [7]
La primera especie de Republica en ser nombrada fue inicialmente estudiada y descrita por Harry MacGinitie en 1941 basándose en fósiles de los sitios de las Formaciones Ione Chalk Bluff y Buckeye Flat. Basado en una serie de cinco cotipos , números 2199-2203 en la colección de paleobotánica del Museo de Paleontología de la Universidad de California , nombró a la nueva especie Laurophyllum litseafolia . No dio detalles específicos sobre la etimología, pero optó por ubicar la nueva especie en Laurophyllum, un género de forma para hojas similares a Lauraceae , aunque señaló que consideraba que la especie más similar era Cryptocary multipaniculata . [2]
En 1968, Wolfe terminó su monografía sobre las plantas fósiles del desfiladero del río Green del Grupo Puget, entre las que se encontraba una serie de hojas que consideraba iguales a los fósiles de Ione. Sin embargo, no estuvo de acuerdo con la ubicación de la especie por parte de MacGin en Lauraceae y optó por seguir la elección de género de Edward W. Berry para hojas similares del Grupo Wilcox . Como tal, la especie se trasladó al género Artocarpoides como la nueva combinación Artocarpoides litseafolia , con una afiliación familiar sugerida en Moraceae . Wolfe también describió una segunda especie, Artocarpoides kummerensis, del holotipo USNM 42104 y los paratipos USNM 42105 , USNM 42158 y USNM 42159 , todos parte del Museo Nacional de Estados Unidos . Wolfe, que se encuentra en cinco sitios en el área del desfiladero de Green River, afirma que las dos especies forman una serie gradual, con las hojas que tienen una relación longitud/ancho inferior a 2:1 en A. litseafolia y aquellas con una longitud/ancho mayor. de 2:1 considerada como A. kummerensis . Al igual que con las especies de MacGinities, Wolfe no dio una explicación etimológica para la especie, aunque el artículo sí analiza que el lecho de arenisca de Kummer es la base de la sección kummeriana en la localidad tipo del escenario. [4]
Al año siguiente, mientras discutía los cambios taxonómicos generales en las floras fósiles occidentales, MacGinitie ( 1969 ) volvió a discutir Artocarpoides litseafolia , sobre el cual él y Wolfe habían hablado después del artículo de Wolfe de 1968. Ambos paleobotánicos coincidieron en que la ubicación dentro de Artocarpoides y, por tanto, de Moraceae era incorrecta. Si bien el pecíolo largo y grueso y la base en forma de corazón que lo rodea se encuentran en los géneros lauráceos, y las distintas venas cuaternarias y quinterias se observan en los géneros moráceos, todos esos caracteres combinados no se ven en ninguna de las familias. Como tal, MacGinitie trasladó la especie a Dicotylophyllum litseafolia , siendo Dicotylophyllum un género de forma para fósiles de hojas de angiospermas de familia incierta o de mayor afinidad. [5]
Wolfe volvió a dirigirse a "A". kummerensis mientras lo reportaba desde la "formación Kushtaka" en Alaska. Si bien reconoció y respaldó el traslado de 1969 a D. litseafolia , también sostuvo que estaba estrechamente relacionado con los abandonados de Alaska y el Grupo Puget. Así que trasladó la especie también a Dicotylophyllum bajo la nueva combinación Dicotylophyllum kummerensis . [6]
Durante el estudio de angiospermas fósiles de la Formación montañosa Klondike alrededor de Republic, Washington , Jack Wolfe y Wesley Wehr identificaron una hoja, el espécimen USNM 32697A, B. de venación única y ubicación incierta, pero que guarda una similitud con ambas especies incluidas en Dicotylophyllum . Eligieron erigir un nuevo género, llamado así por Republic, que abarcaba las dos especies más antiguas como Republica kummerensis y Republica litseafolia respectivamente, junto con las nuevas especies de Republic. Wolfe y Wehr nombraron a su nueva especie Republica hickeyi , con USNM 32697A, B. como holotipo y señalaron que el epíteto de especie fue acuñado como patronímico de Leo Hickey por su trabajo sobre la comparación de la morfología de las hojas de angiospermas. [1]
Wolfe y Wehr volvieron a discutir las posibles afinidades taxonómicas del género, señalando que son bastante inciertas. Nuevamente descartaron una ubicación dentro de Lauraceae, a pesar de la similitud superficial con Clethra , basándose en la falta de ramas a lo largo de los lados inferiores de las secundarias como se ve en Republica . Asimismo, consideraban a Gironniera , entonces ubicada en Ulmaceae , como superficialmente similar, pero las numerosas y bien desarrolladas secundarias en Republica parecen excluir una relación familiar. Como tal, Wolfe y Wehr todavía no estaban seguros con respecto a la afiliación superior del taxón y sugirieron colocarlo en la subclase Hamamelididae [1] del ahora abandonado sistema Cronquist . La filogenética molecular publicada por el Angiosperm Phylogeny Group dividió la subclase a finales de los años 1990, [8] y al menos un farmacognosista , Sonny Larsson, describió a Hamamelididae como "extremadamente polifilético ". [9]
En 2021, se describió un nuevo género de caballitos del diablo de la Formación montañosa Klondike en Republic, y el género recibió el nombre de hemihomónimo Republica . [10]
Las hojas del género Republica tienen márgenes lisos, contorno simétrico y venación pinnada simple. Las venas secundarias se bifurcan desde la vena media con una transición desde un ángulo de bifurcación alto cerca del ápice a través de un ángulo de bifurcación bajo en la región media de la hoja y luego de regreso a un ángulo alto en el par de secundarias más basales. Las venas secundarias medias y más basales tienen un camino amplio y curvo hacia arriba a medida que se acercan al margen, mientras que las secundarias superiores tienen un ascenso más pronunciado y rápido. Las venas se curvan hacia arriba hacia la siguiente secundaria, antes de unirse con una bifurcación de la siguiente secundaria o con una vena terciaria. Por lo general, no hay venas intersecundarias que se bifurcan desde la vena primaria, pero las secundarias generalmente tienen varias ramas que se bifurcan en ángulos bajos desde los lados inferiores. Las venas terciarias pueden recorrer todo el espacio entre dos secundarias, ramificarse o formar uniones ortogonales y areolas poligonales . De manera similar las venas cuaternarias están ramificadas y también forman un retículo poligonal. [1]
Las hojas de Republica hickeyi tienen un contorno elíptico ancho con una textura coriácea aparentemente espesa en vida. La base de la hoja tiene un contorno estrecho en forma de V, mientras que el ápice es ancho y ligeramente puntiagudo. El pecíolo es grueso y pasa a la base de la vena primaria que se estrecha gradualmente desde la base de la hoja hasta el ápice. En el único espécimen conocido por Wolfe y Wehr, hay ocho venas secundarias en un lado de la primaria y nueve secundarias en el lado opuesto. El par secundario basal más delgado se ramifica desde el primario en un ángulo de alrededor de 50 ° antes de tomar caminos bastante irregulares hacia el margen de la hoja, curvándose hacia arriba y fusionándose con las venas terciarias debajo del siguiente apical secundario. Las secundarias medias se bifurcan desde la vena primaria en grados crecientes de ángulo basal a apical, cambiando de 45° a 55°. Las venas terciarias forman una estructura de venas reticuladas entre las secundarias, las cuaternarias son igualmente reticuladas, típicamente adoptando formas cuadrangulares y pentagonales con venas quinternarias que forman areolas que encierran una vena que termina libremente y que puede no estar ramificada o estar singularmente ramificada. [1]
Las hojas de Republica kummerensis son obovadas en su contorno general, con un contorno más alargado que el ancestral propuesto R. litseafolia , que típicamente tiene una longitud:ancho de menos de 2:1, mientras que R. kummerensis es más de 2:1. El rango de tamaño general informado por Wolfe es entre 7,5 y 11,0 cm (3,0 a 4,3 pulgadas) de largo y 3,0 a 5,3 cm (1,2 a 2,1 pulgadas) de ancho con entre 9 y 10 pares de secundarias. Las bases de R. kummerensis suelen tener una forma ampliamente redondeada, y los especímenes raros muestran una base más cordada. Cuando se conocen, los pecíolos miden entre 3,0 y 3,3 cm (1,2 y 1,3 pulgadas) de largo. Las secundarias se ramifican desde las primarias a intervalos espaciados irregularmente con ángulos de salida entre 40 ° y 60 °, un rango mayor que el observado en R. hickeyi o R. litseafolia . Además, R. kummerensis tiene frecuentes venas intersecundarias que se ramifican desde la primaria entre las secundarias. [4]
Las hojas de Republica litseafolia miden entre 20 y 22 cm (7,9 a 8,7 pulgadas) de largo y 8 a 10 cm (3,1 a 3,9 pulgadas) de ancho, con un contorno obovado diferente del contorno elíptico de R. hickeyi . El ápice suele ser puntiagudo, mientras que las bases varían entre cordiformes y cuneadas en forma de cuña. El robusto pecíolo de 4 a 5 cm (1,6 a 2,0 pulgadas) pasa a una vena primaria gruesa que sube por el centro de la lámina de la hoja. Las hojas suelen tener de diez a doce pares de secundarias, de 1 a 3 más que las que se ven en R. hickeyi , que se bifurcan desde la vena primaria de manera irregular en la parte inferior de las hojas y luego pasan a una bifurcación subopuesta en la parte superior de las hojas. El ángulo de rama de las secundarias en la sección media de las hojas es de alrededor de 50°. R. litseafolia también tiene ramas venosas distintas y bien desarrolladas que se bifurcan en los lados externos o basales de las secundarias antes de curvarse hacia el margen y luego hacia arriba hasta la siguiente secundaria. [2]
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