Republica es un género enigmático de plantas con flores que incluye tres especies conocidas: Republica hickeyi , Republica kummerensis y Republica litseafolia . El género se ha encontrado en formaciones geológicas de la era del Eoceno a lo largo de la costa del Pacífico de América del Norte. Las afiliaciones de Republica son inciertas, y la ubicación más reciente es tentativamente en la subclase ahora dividida Hamamelididae .
Las tres especies actualmente asignadas a Republica son todas conocidas del oeste de Norteamérica. La especie tipo R. hickeyi está aislada en la Formación montañosa Klondike en las tierras altas de Okanagan del Eoceno Ypresiano en el noroeste central de Washington. [1]
La primera especie nombrada, R. litseafolia, ha sido identificada a partir de su localidad tipo en el sitio "Chalk Bluffs" en el área norte de la Formación Ione de California. El sitio ha sido asignado de diversas maneras al Eoceno temprano por Harry MacGinitie , basándose en el intento de correlación con los estratos tipo Ione, lo que resultó en una edad Ypresiana que a menudo se informa. [2] Sin embargo, otros autores sugieren que la edad puede ser errónea, basándose en estimaciones de temperatura media anual anómalamente bajas en comparación con otros sitios que supuestamente tienen la misma edad ubicados al norte y al interior del sitio Chalk Bluffs, con una posible edad de hace 37 millones de años sugerida por Donald Prothero et al. (2011). [3] Las hojas asignadas a R. litseafolia fueron informadas más tarde por Jack Wolfe ( 1968 ) de las floras del Grupo Puget del Eoceno de la garganta del río Green en el condado de King, Washington . [4] [5 ]
Hojas de aspecto similar fueron asignadas a la tercera especie R. kummerensis con las dos separadas por geocronología. R. litseafolia es más frecuente en las etapas más antiguas Frankliniense y Fultoniense antes de volverse escasa en las localidades de edad Raveniense temprana. R. kummerensis por otro lado aparece primero en los grupos Puget a finales de Raveniense y se encuentra frecuentemente en los sitios de edad Kummeriense. [4] El rango de R. kummerensis fue expandido por Wolfe ( 1977 ) para incluir la Formación Kulthieth (como la "formación Kushtaka"), en el panhandle del sureste de Alaska. [6] La formación fue reportada por Wolfe 1977 como Oligoceno temprano y de la etapa paleofloral Kummeriense con R. kummerensis proveniente de dos sitios que afloran a lo largo de las laderas meridionales de Carbon Mountain sobre Berg Lake, Hoonah–Angoon Census Area . El Kummeriense ha sido posteriormente revisado para abarcar entre 40 millones de años y el límite Eoceno-Oligoceno. [7]
La primera especie de Republica en ser nombrada fue estudiada y descrita inicialmente por Harry MacGinitie en 1941 basándose en fósiles de los yacimientos Chalk Bluff y Buckeye Flat de las Formaciones Ione. Basándose en una serie de cinco cotipos , números 2199 - 2203 en la colección de paleobotánica del Museo de Paleontología de la Universidad de California , nombró a la nueva especie Laurophyllum litseafolia . No dio detalles específicos sobre la etimología, pero eligió colocar la nueva especie en Laurophyllum, un género forma para hojas similares a las Lauraceae , al tiempo que señaló que consideraba que la especie más similar era Cryptocary multipaniculata . [2]
En 1968 Wolfe terminó su monografía sobre las plantas fósiles de los Grupos Puget de la garganta del río Green, entre las que había una serie de hojas que consideró iguales a los fósiles de Ione. Sin embargo, no estaba de acuerdo con la colocación de la especie en Lauraceae de MacGinity y optó por seguir la elección de género de Edward W. Berry para hojas similares del Grupo Wilcox . Como tal, la especie se trasladó al género Artocarpoides como la nueva combinación Artocarpoides litseafolia , con afiliación familiar sugerida en Moraceae . Wolfe también describió una segunda especie Artocarpoides kummerensis del holotipo USNM 42104 y los paratipos USNM 42105 , USNM 42158 y USNM 42159 , todos parte del Museo Nacional de EE. UU . Wolfe afirma que las dos especies forman una serie gradual, ya que las hojas que tienen una relación longitud/anchura inferior a 2:1 se ubican en A. litseafolia y las que tienen una relación longitud/anchura superior a 2:1 se consideran A. kummerensis . Al igual que con las especies de MacGinities, Wolfe no dio una explicación etimológica para la especie, aunque el artículo sí analiza que el estrato de arenisca de Kummer es la base de la sección de Kummerian en la localidad tipo para la etapa. [4]
El año siguiente, mientras discutían los cambios taxonómicos generales en las floras fósiles occidentales, MacGinitie ( 1969 ) volvió a discutir Artocarpoides litseafolia , sobre el que él y Wolfe habían hablado después del artículo de Wolfe de 1968. Ambos paleobotánicos eran de la misma opinión de que la colocación dentro de Artocarpoides y, por lo tanto, Moraceae, era incorrecta. Si bien el pecíolo grueso y largo y la base en forma de corazón que lo rodea se encuentran en los géneros lauráceos, y las venas cuaternarias y quintérias distintivas se ven en los géneros moráceos, todos esos caracteres combinados no se ven en ninguna de las familias. Como tal, MacGinitie movió la especie a Dicotylophyllum litseafolia , siendo Dicotylophyllum un género forma para fósiles de hojas de angiospermas de familia incierta o de mayor afinidad. [5]
Wolfe volvió a referirse a "A." kummerensis cuando informó que se trataba de la "formación Kushtaka" en Alaska. Si bien reconoció y respaldó el traslado de 1969 a D. litseafolia , también sostuvo que estaba estrechamente relacionada con la especie de Alaska y el Grupo Puget. Por lo tanto, trasladó la especie a Dicotylophyllum también bajo la nueva combinación Dicotylophyllum kummerensis . [6]
Durante el estudio de las angiospermas fósiles de la Formación montañosa Klondike alrededor de Republic, Washington , Jack Wolfe y Wesley Wehr identificaron una hoja, el espécimen USNM 32697A, B. de venación única y ubicación incierta pero que tenía una similitud con ambas especies entonces incluidas en Dicotylophyllum . Eligieron erigir un nuevo género, llamado Republic, que abarcaba las dos especies más antiguas como Republica kummerensis y Republica litseafolia respectivamente, junto con la nueva especie de Republic. Wolfe y Wehr nombraron a su nueva especie Republica hickeyi , con USNM 32697A, B. como holotipo y notaron que el epíteto de especie fue acuñado como un patronímico para Leo Hickey por su trabajo en la comparación de la morfología de las hojas de las angiospermas. [1]
Wolfe y Wehr volvieron a discutir las posibles afinidades taxonómicas para el género, notando que eran bastante inciertas. Nuevamente descartaron una ubicación dentro de Lauraceae, a pesar de la similitud superficial con Clethra , basándose en la falta de ramas a lo largo de los lados inferiores de las secundarias como se ve en Republica . Del mismo modo, consideraron a Gironniera , entonces ubicada en Ulmaceae , como superficialmente similar, pero las secundarias numerosas y bien desarrolladas en Republica parecen excluir una relación familiar. Como tal, Wolfe y Wehr todavía no estaban seguros con respecto a la afiliación superior de los taxones y sugirieron la ubicación en la subclase Hamamelididae [1] del ahora abandonado sistema Cronquist . La filogenética molecular publicada por el Grupo de Filogenia de Angiospermas rompió la subclase a fines de la década de 1990, [8] con al menos un farmacognóstico , Sonny Larsson, describiendo a Hamamelididae como "groseramente polifilético ". [9]
En 2021, se describió un nuevo género de caballitos del diablo de la Formación Montañosa Klondike en Republic, y el género recibió el nombre de hemihomónimo Republica . [10]
Las hojas del género Republica tienen márgenes lisos, un contorno simétrico y una venación pinnada simple. Las venas secundarias se bifurcan desde la vena central con una transición desde un ángulo de bifurcación alto cerca del ápice hasta un ángulo de bifurcación bajo en la región media de la hoja y luego de regreso a un ángulo alto en el par de secundarias más basales. Las venas secundarias medias y más basales tienen un amplio camino curvado hacia arriba a medida que se acercan al margen, mientras que las secundarias superiores tienen un giro hacia arriba más pronunciado y rápido. Las venas se curvan hacia arriba hacia la siguiente secundaria hacia arriba, antes de unirse con una bifurcación de la siguiente secundaria hacia arriba o con una vena terciaria. Por lo general, no hay venas intersecundarias que se bifurquen desde la vena primaria, pero las secundarias generalmente tienen varias ramas que se bifurcan en ángulos bajos desde los lados inferiores. Las venas terciarias pueden recorrer todo el espacio entre dos secundarias, ramificarse o formar uniones ortogonales y areolas poligonales . De manera similar, las venas cuaternarias están ramificadas y también forman un retículo poligonal. [1]
Las hojas de Republica hickeyi tienen un contorno elíptico ancho con una textura correosa aparentemente gruesa cuando están vivas. La base de la hoja tiene un contorno estrecho en forma de V, mientras que el ápice es ancho y ligeramente puntiagudo. El pecíolo es grueso y pasa a la base de la vena primaria, que se estrecha gradualmente desde la base de la hoja hasta el ápice. En el único espécimen conocido por Wolfe y Wehr, hay ocho venas secundarias en un lado de la primaria y nueve secundarias en el lado opuesto. El par de secundarias basales más delgadas se ramifican desde la primaria en un ángulo de alrededor de 50° antes de tomar caminos bastante irregulares hacia el margen de la hoja, curvándose hacia arriba y fusionándose con las venas terciarias debajo de la siguiente secundaria apical. Las secundarias medias se bifurcan desde la vena primaria en grados crecientes de ángulo basal a apical, cambiando de 45° hasta 55°. Las venas terciarias forman una estructura de vena reticulada entre las secundarias, las cuaternarias son igualmente reticuladas, típicamente tomando formas cuadrangulares y pentagonales con venillas quinternarias que forman areóleas que encierran una venilla que termina libremente y que puede no estar ramificada o estar singularmente ramificada. [1]
Las hojas de Republica kummerensis son obovadas en contorno general, con un contorno más alargado que el propuesto ancestral R. litseafolia , que típicamente tiene una relación largo:ancho de menos de 2:1, mientras que R. kummerensis es más de 2:1. El rango de tamaño general informado por Wolfe es entre 7,5–11,0 cm (3,0–4,3 pulgadas) de largo y 3,0–5,3 cm (1,2–2,1 pulgadas) de ancho con entre 9 y 10 pares de secundarias. Las bases de R. kummerensis son más frecuentemente de forma redondeada, con raros ejemplares que muestran una base más cordada. Donde se conocen, los pecíolos miden entre 3,0–3,3 cm (1,2–1,3 pulgadas) de largo. Las ramas secundarias se ramifican desde la rama primaria a intervalos irregularmente espaciados con ángulos de salida entre 40° y 60°, un rango mayor que el observado en R. hickeyi o R. litseafolia . Además, R. kummerensis tiene venas intersecundarias frecuentes que se ramifican desde la rama primaria entre las ramas secundarias. [4]
Las hojas de Republica litseafolia miden entre 20 y 22 cm (7,9 a 8,7 pulgadas) de largo y 8 a 10 cm (3,1 a 3,9 pulgadas) de ancho, con un contorno obovado diferente del contorno elíptico de R. hickeyi . El ápice suele ser muy puntiagudo, mientras que las bases varían entre cordadas y cuneiformes. El pecíolo grueso de 4 a 5 cm (1,6 a 2,0 pulgadas) se transforma en una vena primaria gruesa que corre por el centro de la lámina de la hoja. Las hojas suelen tener de diez a doce pares de secundarias, 1 a 3 más que las que se ven en R. hickeyi , que se bifurcan desde la vena primaria de forma irregular más abajo en las hojas y luego se bifurcan en una bifurcación subopuesta en la parte superior de las hojas. El ángulo de ramificación de las secundarias en la sección media de las hojas es de alrededor de 50°. Las R. litseafolia también tienen venas ramificadas bien desarrolladas y distintivas que se bifurcan en los lados externos o basales de las secundarias antes de curvarse hacia el margen y luego hacia arriba hasta la siguiente secundaria. [2]
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