Lithobates clamitans [5] o Rana clamitans , [2] [6] [7] conocida comúnmente como rana verde , es una especie de rana nativa del este de América del Norte . Las dos subespecies son la rana de bronce y la rana verde del norte .
Estas ranas, como lo describe su nombre, suelen tener distintos grados de cabeza verde. Estas ranas muestran importantes actos de territorialidad , siendo los machos los actores principales. Las ranas verdes macho utilizan esta técnica contra otras ranas macho, además de otros intrusos que podrían tener interés en acercarse a su territorio. La territorialidad también juega un papel en el apareamiento, ya que las hembras prefieren a los machos que son fuertes en este campo y exhiben fuertes llamadas de apareamiento. Las ranas verdes macho utilizan cuatro tipos diferentes de llamadas de apareamiento para atraer a posibles parejas femeninas. Los depredadores de los huevos de las ranas verdes incluyen escarabajos, chinches de agua y escorpiones de agua. Las ranas adultas suelen estar amenazadas por varios tipos de aves.
Lithobates clamitans es un miembro de la familia de ranas Ranidae y del género Lithobates. Litho significa piedra, escalador de rocas. Originariamente del género Rana hasta la revisión sistemática, las características del género son ranas verdaderas con cintura delgada y piel arrugada, que se encuentran en gran parte de Eurasia y América del Norte.
Las dos subespecies reconocidas de L. clamitans son:
Esta especie es una rana verdadera de tamaño mediano . Las ranas verdes adultas miden entre 5 y 10 cm (2,0 a 3,9 pulgadas) de longitud corporal (hocico a cloaca, excluidas las patas traseras). El peso corporal típico de esta especie es de 28 a 85 g (0,99 a 3,00 oz). [8] [9] Los sexos son sexualmente dimórficos en algunos aspectos: las hembras maduras suelen ser más grandes que los machos, el tímpano del macho tiene el doble del diámetro del ojo, mientras que en las hembras, el diámetro del tímpano es aproximadamente el mismo que el del ojo, y los machos tienen gargantas de color amarillo brillante. Las crestas dorsolaterales, pliegues de piel prominentes en forma de costura que recorren los lados de la espalda, distinguen a la rana verde de la rana toro, que carece por completo de ellas.
Las ranas verdes suelen tener la cabeza verde, mientras que el cuerpo es marrón, gris o verde oscuro. La cabeza verde puede ser más o menos prominente en ciertos individuos; algunas ranas solo tienen verde en los costados de la cabeza, mientras que otras son verdes hasta el lomo. El vientre es blanco con manchas negras. Las ranas verdes macho en condiciones de reproducción tienen gargantas amarillas. Las ranas verdes son de color más oscuro en los días más fríos para ayudar a absorber el calor. Las ranas verdes a veces pueden ser azules debido a una mutación genética conocida como axantismo que impide que la rana produzca pigmentos amarillos (los pigmentos amarillos y azules juntos forman el color verde).
Los renacuajos de la rana verde son de color verde oliva y de un blanco cremoso iridiscente en la parte inferior. La metamorfosis puede ocurrir dentro de la misma temporada de reproducción o los renacuajos pueden pasar el invierno para metamorfosearse el verano siguiente. [9]
Las ranas verdes se asocian con cuerpos de agua y se han encontrado en una variedad de hábitats, viviendo en los márgenes de estanques de agua dulce poco profundos, zanjas al costado de la carretera, lagos, pantanos y arroyos, y de charcas primaverales y otros cuerpos de agua temporales, aunque menos que otras ranas. [1] [8] [9] [10] [11] Mantienen pequeñas áreas de distribución alrededor de estas fuentes de agua y pasan aproximadamente un tercio de su tiempo buscando recursos (especialmente en regiones de abundante hojarasca y vegetación densa), regresando al agua para refugiarse. [8] [10] Su hábitat también se ha visto afectado por la interacción humana a través del desarrollo de carreteras, edificios y otra infraestructura y la agricultura que implica la destrucción de su hábitat. Sin embargo, si hay un hábitat abundante y de calidad cerca, las ranas verdes tienen la capacidad de huir de la deforestación y también son algo tolerantes a dicha destrucción. Al intentar huir de la destrucción de su hábitat, las ranas verdes tienden a moverse principalmente entre tres tipos distintos de hábitats acuáticos: humedales efímeros, arroyos y pantanos. Además, las ranas verdes seleccionan una mayor humedad del suelo, restos leñosos finos y menos árboles, siendo la cobertura de agua el factor más importante, lo que enfatiza el hecho de que tienden a habitar áreas cerca del agua y con entornos abiertos para sobrevivir. [10]
La rana verde es una especie muy extendida, originaria de América del Norte, que se distribuye principalmente en el este de América del Norte, desde el valle del río San Lorenzo en el sureste de Canadá hasta el norte de Florida y el este de Texas.
Debido a la creciente destrucción de su hábitat, la deforestación, el cambio climático, las enfermedades y los contaminantes químicos, la disminución de la población de anfibios y las extinciones pueden ser hasta 211 veces mayores que la tasa de extinción de fondo. [12] Tanto la temperatura del agua como la del aire juegan un papel importante en el momento y las tasas de reproducción, el desarrollo larvario, la metamorfosis de tiempo a tiempo, el tamaño en la metamorfosis, el crecimiento y los parámetros fisiológicos. Hay datos experimentales presentes que detallan cómo los organismos son más sensibles a los contaminantes cuando hay variación en la temperatura, lo que explica cómo la contaminación química puede afectar en gran medida el desarrollo de estas ranas. El cloruro en particular afecta el desarrollo de la rana verde. La gran exposición al cloruro puede provocar que muchas larvas tengan colas rotas, cavidades corporales hinchadas, pérdida de pigmento y anomalías de comportamiento. A medida que la temperatura aumentó en el entorno, las ranas tuvieron un menor tiempo hasta la mortalidad y un peligro significativamente mayor en comparación con los controles. Esto muestra cómo la temperatura afecta directamente la sensibilidad a los productos químicos y, por lo tanto, el desarrollo de la rana verde al hacer que su hábitat sea más peligroso. Según el Estudio de Arroyos Biológicos de Maryland, los estanques de aguas pluviales, que son el principal ejemplo de hábitat de reproducción en Maryland, pueden experimentar concentraciones de cloruro de hasta 3250 mg/L, lo que demuestra cómo hay varios factores dentro de su hábitat que afectan la tasa de supervivencia de estas ranas.
Las ranas verdes intentarán comer cualquier animal del tamaño de su boca que puedan capturar, incluidos insectos, arañas, peces, cangrejos de río, camarones, otras ranas, renacuajos, serpientes pequeñas, babosas [11] y caracoles. Las ranas verdes practican la caza de "sentarse y esperar" y, por lo tanto, comen todo lo que está a su alcance. [11] Los renacuajos comen casi cualquier cosa orgánica, incluidas diatomeas, algas y pequeñas cantidades de animales pequeños como el zooplancton (copépodos y cladóceros). [11]
Los machos alcanzan la madurez sexual al año, las hembras pueden madurar en dos o tres años. [9] Los machos establecerán territorios de reproducción y los mantendrán durante todo el período de reproducción, [11] con la temporada ocurriendo desde la primavera hasta el verano, [8] con variaciones dependiendo de la ubicación y la temperatura. [11] Existe una fuerte correlación positiva entre la temperatura y la detección. [13] Durante este período de reproducción, una nidada de huevos que consta de 1000 a 7000 huevos [11] se pone en películas superficiales de unos 15-30 cm de diámetro y se adhieren a la vegetación en aguas poco profundas [14] para proteger los huevos de los depredadores. Las hembras a veces pueden poner dos nidadas de huevos en una sola temporada, con su tamaño alcanzando un máximo de 98-105 mm. Las hembras que estaban listas para aparearse generalmente entraban en territorios de machos y asumían una postura baja para demostrar la clara diferencia de poder entre los dos (la postura más baja enfatiza su subordinación al igual que el hecho de que se acercan a los machos una vez listas para aparearse). Sin embargo, las hembras todavía exhibieron selección al elegir un macho, ya que el proceso de elección de una pareja generalmente tomó de 2 a 3 días. En este caso, las hembras tienden a favorecer a los machos que muestran territorialidad y tienen fuertes llamadas de apareamiento (la base de esto es egoísta, ya que radica en el deseo de la hembra de tener el mayor éxito reproductivo y los mejores rasgos para ser transmitidos a sus hijos). Una vez que una hembra estaba a unos centímetros frente al macho, retrocedía su cuerpo hacia el de él y una vez que se alcanzaba el contacto físico, los machos abrazaban a las hembras y comenzaba la fertilización. Hay varios casos en los que las hembras no serán abrazadas debido a que no se crean los estímulos que inician el amplexus (cuando el macho abraza a la hembra por la espalda). Una vez que se produjo la fertilización, casi todos los huevos se depositaron en el territorio del macho residente (no en el del macho satélite, lo que implica que la poliandria para la hembra no es una práctica común en esta especie), lo que promueve la protección de la descendencia.
Las investigaciones muestran que las ranas verdes salvajes, tanto las que viven en estanques contaminados de patios suburbanos como las que viven en estanques boscosos relativamente prístinos, pueden cambiar de sexo . [15] Esta inversión de sexo parece ser una condición natural, pero actualmente se desconoce si estas ranas verdes salvajes con el sexo invertido pueden reproducirse.
Después de que los huevos son depositados en el territorio del macho residente, comienza el desarrollo. La vida larvaria típica de las ranas verdes es de entre 70 y 360 días, dependiendo de la época del año en la que se ponen los huevos. La temporada de crecimiento en las ranas adultas (donde las medidas de la distancia entre el hocico y la cloaca aumentaron más) es principalmente entre mediados de mayo y mediados de septiembre. Esto se correlaciona principalmente con la temperatura media mensual y la cantidad de tiempo en que la temperatura es favorable para la alimentación. La madurez sexual se alcanza aproximadamente un año después de la metamorfosis. Sin embargo, las ranas no se vuelven sexualmente activas hasta el año después de alcanzar la madurez sexual. No hay dimorfismo sexual en el tamaño de la rana completamente madura. [16]
En cuanto a la territorialidad, los machos suelen luchar físicamente entre sí para defender su territorio. [17] Las ranas macho residentes también crean ruidos fuertes de chapoteo saltando arriba y abajo en el agua o sentándose en un lugar y pateando rápidamente con sus patas traseras. Este acto de saltar arriba y abajo y crear un ruido distintivo sirve para muchos propósitos diferentes. En primer lugar, los machos saltan fuera del agua para patrullar los límites de su territorio con el fin de localizar a los intrusos, y luego proceden a hacer un ruido fuerte de chapoteo para marcar su territorio y asustar a los intrusos. Estas exhibiciones de chapoteo también se realizan en respuesta a los intrusos que ingresan a sus territorios y por los machos victoriosos que persiguen a sus oponentes, enfatizando una vez más otra forma en la que estas ranas mantienen su dominio. [18] [17] [14]
Si ni los llamados publicitarios ni los actos de chapotear disuadieron al intruso, entonces el macho residente realizó actos más agresivos. El macho residente tomaría represalias saltando hacia la rana y ahuyentándola o atacando al intruso y agarrándolo inmediatamente por la cabeza, la cintura o una pierna. Si bien la mayoría de los ataques se dirigían hacia los machos en un acto de defensa del territorio, algunos ataques se dirigían hacia las hembras. Esto se debe al hecho de que los machos residentes no pueden ver visualmente la diferencia entre hembras y machos y, por lo tanto, podrían confundir a una hembra que atraviesa su territorio con un macho intruso. Esto hace que las hembras adopten una posición similar a los machos satélites cuando atraviesan el territorio de un macho residente. [18] [17] [14]
La mayoría de las interacciones entre los machos de esta especie implican chapoteos y vocalizaciones para asustar a los intrusos o machos satélites. Sin embargo, una vez que había dos machos que presentaban una competencia igualitaria entre sí, creando así verdaderas contiendas por la posesión de tierras, se producían combates de lucha libre. Al principio, dos machos se acercaban el uno al otro en una postura alta, demostrando el estatus igual entre los dos. Una vez que estas ranas estaban a solo unos centímetros de distancia, inclinaban sus cabezas en un ángulo que dejaba expuesta su garganta amarilla brillante al oponente. Poco después, comenzaba la lucha y cada rana saltaba, nadaba o chapoteaba entre sí para intentar asegurar un fuerte agarre sobre el oponente. Finalmente, una vez que cada rana agarraba a la otra por la región pectoral, participaban en una competencia de empujones hasta que la otra caía de espaldas. Una vez que la rana caía, la rana dominante sujetaba a su oponente bajo el agua y lo apretaba hasta que admitía la derrota y se liberaba del agarre. [18] [17] [14]
Para enfatizar su territorio durante la temporada de reproducción, los machos anuncian sus posiciones con vocalizaciones y exhiben un comportamiento agresivo que incluye persecuciones y ataques de salto. Los machos tienen cuatro vocalizaciones principales que utilizan para mantener sus territorios. El primer tipo de llamada es la llamada de anuncio, que funciona para anunciar la posición de un macho a otros machos y a posibles parejas. El llamado distintivo suena como una cuerda suelta de banjo pulsada, [11] generalmente se emite como una sola nota, pero a veces se repite. [19] Muchos estudios muestran que el comportamiento agresivo se evoca de otras ranas macho en respuesta a este llamado.
El segundo tipo de llamada es similar a la primera, pero más urgente. Esta llamada se utiliza en respuesta a una perturbación en el territorio. Se cree que es una señal de dominio, ya que a menudo la emiten los ganadores de combates de lucha libre cuando persiguen a los perdedores para que salgan de sus territorios.
El tercer tipo de llamada suele dirigirse a otras ranas en un encuentro agonístico. Suele ser la primera llamada que se produce cuando el territorio de una rana ha sido invadido y mientras el macho se acerca al intruso. En consecuencia, esta llamada antagoniza un comportamiento más agresivo, ya que a menudo se producen peleas físicas entre el intruso y el dueño del territorio. Esto es diferente del segundo tipo de llamada, porque la segunda llamada sirve más como una llamada de advertencia, mientras que esta llamada significaba que se produciría violencia.
Finalmente, el cuarto tipo de llamada se produce durante los combates de lucha libre y la emite el macho que está ganando la pelea. Además, también hay un quinto tipo de llamada que utilizan tanto los machos como las hembras y que sirve como llamada de liberación cuando un individuo es agarrado por otra rana. En el caso de los machos, se emitía cuando perdían combates de lucha libre, mientras que en el caso de las hembras, se emitía tanto cuando las hembras no grávidas eran agarradas por los machos como cuando las hembras estaban listas para ser liberadas después de completar la oviposición. El hecho de que tanto las hembras como los machos perdedores emitan la misma llamada pone de relieve el hecho de que los machos sin territorio o los machos que pierden ante otros machos son vistos como más débiles y subordinados en esta especie. [19]
Los machos suelen desplazarse de un territorio a otro, ya que ocupan varios territorios diferentes para aumentar su atractivo sexual para las hembras. Los machos que no tienen un territorio para la temporada de cría a menudo se trasladan al territorio de otros machos y se convierten en machos satélites. Los machos satélites utilizan estos nuevos territorios para interceptar a las hembras que responden al llamado de los dueños del territorio, demostrando un tipo de coerción sexual. Por el contrario, las hembras no mostraron interacciones particularmente agresivas, ya que normalmente pasaban el día escondidas en la vegetación mientras que por la noche buscaban recursos. [20] [19] [14]
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Los machos que demuestran un comportamiento territorial a menudo presentan posturas diferentes que enfatizan diferentes aspectos de su apariencia física en comparación con los machos satélites. Los machos territoriales mantienen una postura alta, con los pulmones inflados y solo las partes inferiores de las extremidades bajo el agua. Estas ranas inclinan su cabeza en un cierto ángulo para permitir que su garganta amarilla brillante quede expuesta, lo que es un acto de presentar dominio y marcar su propio territorio. Mantienen esta postura durante todo el día (hora de llamar o no). En contraste, los machos satélite asumen una postura baja con solo la parte superior de la cabeza y los ojos sobre la superficie del agua. Dado que su objetivo principal es robar el territorio del macho dominante cuando se va a sus otros territorios, los machos satélite asumen una posición más furtiva, ya que a menudo acecharán al macho residente y se moverán con cautela a través del territorio. Esta posición baja también disminuye las posibilidades de que el macho satélite sea atacado por el macho residente, ya que se los ve como subordinados / por debajo del macho residente. [20] [19] [14]
Debido a que su entorno depende tanto del agua, los patógenos, los depredadores y otros problemas mortales a menudo afectan a la rana verde. El patógeno fúngico Batrachochytrium dendrobatidis (Bd) ha estado involucrado en la disminución de varias poblaciones de anfibios, una de las cuales es Lithobates Clamitans . Bd mata a los anfibios al interferir con el intercambio de agua externo, lo que causa un desequilibrio en el intercambio iónico, lo que conduce a una insuficiencia cardíaca. Un factor importante en la mediación de la interacción entre los anfibios y Bd es la temperatura. Si la temperatura es superior a 30 grados Celsius, entonces Bd no sobrevivirá, mientras que la temperatura óptima para Bd es de 17 a 23 grados Celsius. Además, la variación estacional de la temperatura puede causar diferencias en la inmunidad a este patógeno. Para las especies de rana verde, la prevalencia de Bd fue significativamente mayor en arroyos de dosel cerrado, mientras que las intensidades de infección fueron mayores en humedales emergentes. Esto podría deberse a que la prevalencia está directamente relacionada con los hábitats de temperatura más baja que están presentes en los arroyos de dosel. [21]
Históricamente, las ranas verdes tienen varios tipos de depredadores. En primer lugar, sus huevos son devorados por las tortugas, los renacuajos son devorados por escarabajos buceadores, chinches acuáticas gigantes y escorpiones acuáticos. También son presas de patos, garzas y cuervos. [22]
Las ranas verdes también han desarrollado ciertas medidas antidepredadoras para sobrevivir. Un ejemplo de una medida antidepredadora desarrollada por varios organismos diferentes es el uso de señales químicas. Los depredadores y las presas liberan sustancias químicas durante toda la duración de un evento de depredación, lo que permite a la presa detectar la presencia de depredadores a través de sustancias químicas liberadas inconscientemente por los depredadores. Varios estudios de investigación han demostrado que las presas acuáticas tienden a evitar las señales químicas como su forma de medida antidepredadora. Específicamente, en el caso de los renacuajos de la rana verde, reaccionaron con un comportamiento antidepredador espacial (distanciándose de las señales químicas) cuando solo se expusieron a las kairomonas de Anax y a las señales de alarma de sus congéneres al mismo tiempo. Los experimentadores plantean la hipótesis de que la presencia de ambas señales es necesaria porque los costos de huir de su hábitat pueden resultar en una pérdida masiva de oportunidades de alimentación. Si eligen responder a una determinada señal que no es fuerte o confiable, entonces están perdiendo una gran cantidad de recursos. Por lo tanto, cuando deciden demostrar evitación espacial, deben estar presentes múltiples señales químicas para que los beneficios superen los riesgos. [23]
Por lo general, cuando se encuentran con depredadores, los animales tienden a desarrollar rasgos antidepredadores para promover el éxito reproductivo. En consecuencia, estos rasgos se transmitirán a lo largo de generaciones hasta que el depredador desarrolle un nuevo rasgo para contrarrestar esta medida, creando así una carrera armamentista entre el depredador y la presa. Otra consecuencia de este tipo de evolución es que subconjuntos de una especie desarrollen nuevos rasgos debido a la diferente exposición de los depredadores debido a sus diferentes entornos (evolución divergente). En cuanto a la rana de bronce (que es una subespecie de la rana verde), cuando está presente en estanques habitados por depredadores invertebrados, los renacuajos pueden desarrollar cuerpos pequeños y músculos grandes en la cola para aumentar el rendimiento locomotor de arranque rápido para escapar de sus depredadores. En consecuencia, la presencia de peces y depredadores invertebrados juega un papel importante en el tamaño, la forma y el rendimiento de natación de los renacuajos de la rana verde. Como resultado, esto puede conducir a algunas diferencias morfológicas entre las subespecies dentro de la rana verde, lo que resalta la selección natural divergente y la plasticidad fenotípica adaptativa . [24]
