La rana de los pantanos ( Pseudacris crucifer ) [3] es una pequeña rana coral muy extendida por el este de Estados Unidos y Canadá. [4] Prefiere los estanques permanentes debido a su ventaja para evitar la depredación; sin embargo, es muy adaptable con respecto al hábitat en el que puede vivir. En las regiones del norte, la rana puede soportar temperaturas bajo cero debido a la capacidad de su hígado para exudar y limpiar el torrente sanguíneo con un crioprotector de glucosa que actúa como anticongelante en su sangre y permite que órganos como el corazón entren en un estado de latencia protegida. [5] La rana de los pantanos debe su nombre a su canto chirriante, que marca el comienzo de la primavera. Crucifer se deriva de la raíz latina que significa "que lleva una cruz", una referencia al patrón en forma de cruz en el lado dorsal de la rana de los pantanos.
Estos cantos chirriantes son importantes para la comunicación durante el apareamiento, ya que las hembras eligen a sus parejas en función de la frecuencia y el volumen asociados a ellos. Los machos satélites que no emiten ningún canto también se ubican estratégicamente cerca de aquellos que emiten cantos más fuertes en un intento de interceptar a las hembras.
La temperatura juega un papel importante en el momento en que la rana sapo comienza a reproducirse, así como en la duración del apareamiento. Los períodos cálidos dan como resultado un aumento masivo en la frecuencia de cantos. [6]
La rana primaveral es una rana de color canela o marrón con una cruz oscura en su dorso (de ahí el nombre en latín crucifer , que significa portador de la cruz [7] ), aunque a veces la marca puede ser indistinta. [8] [9] También se pueden encontrar líneas oscuras entre los ojos y en una banda cruzada en las extremidades traseras de P. crucifer . [10] Tiene una longitud corporal de entre menos de 25 mm (0,98 pulgadas) a 38 mm (1,5 pulgadas) [9] y una masa de entre 3 y 5 g (0,11 y 0,18 oz). [8]
A diferencia de otras especies de Pseudacris , P. crucifer no tiene líneas blancas en sus labios, pero sus labios pueden ser más claros que su cabeza. [10]
La especie tiene grandes almohadillas en los dedos para trepar, aunque se siente más a gusto entre los escombros sueltos del suelo del bosque. [8] Debido a sus almohadillas en los dedos, alguna vez se pensó que la rana primaveral estaba más estrechamente relacionada con las ranas arbóreas que con las ranas corales y se la colocó en el género Hyla , pero ahora está en el género Pseudacris . [10]
Las variaciones de color de P. crucifer son principalmente bronceado, marrón, amarillo, rosa, verde oliva y gris. [11] Todas tienen una coloración ligeramente amarilla pálida en la parte interna de los muslos. Las hembras son de color más claro, mientras que los machos son un poco más pequeños y generalmente tienen gargantas oscuras. Las hembras tienen un abdomen más voluminoso. [12] El color de la piel de las ranas primaverales también se ve afectado por la temperatura y la luz. La coloración es dinámica y adaptable en esta especie. Puede alterarse rápidamente, en 15 a 45 minutos, para camuflarse mejor de los depredadores. [13]
Esta rana tiene un saco vocal que se expande y se desinfla como un globo para crear un sonido agudo y breve. Solo los machos pueden emitir este ruido agudo y fuerte, y lo utilizan para atraer a sus parejas.
En la hembra de la rana sapo, el hocico sobresale de la mandíbula inferior. Mediante el uso de almohadillas adhesivas ubicadas en las puntas de sus dedos no palmeados, las ranas sapo pueden adherirse a materiales específicos. Los machos y las hembras se diferencian entre sí por el oscurecimiento de la piel debajo de la mandíbula en los machos. Los machos tienen una longitud corporal que varía entre 18 y 30 milímetros (0,71 y 1,18 pulgadas), y las hembras tienen una longitud corporal que varía entre 20 y 35 milímetros (0,79 y 1,38 pulgadas). [12]
En los machos de Hyla crucifer , la pigmentación ennegrecida del testículo afecta a los túbulos seminíferos , la parte inferior del peritoneo y el propio órgano. Los túbulos del testículo están rodeados por una capa de pigmento y una capa de células epiteliales aplanadas que se encuentran dentro del tejido conectivo circundante. El grosor de un testículo promedio es de aproximadamente 1,10 mm y 2,5 mm de longitud. Las espermatogonias son un grupo de masas que sobresalen del lumen del túbulo . A fines del otoño, los espermatozoides, ubicados en los túbulos seminíferos de la rana primaveral, maduran y permanecen allí hasta la primavera para reproducirse. Después de que los túbulos seminíferos se vacían, durante la temporada de apareamiento, la pigmentación del testículo cambia de negro a un gris opaco. [12]
En la rana primaveral, la mayor parte de su energía se utiliza durante el cortejo. Los mayores costos energéticos en las hembras de rana primaveral están asociados con la gametogénesis , que ocurre antes de la reproducción. Las reservas almacenadas de grasa y contenidos de glucógeno se pueden medir temprano en el proceso reproductivo para determinar la cantidad utilizada en las ranas primaverales y su correlación con el tamaño corporal. El contenido de lípidos no polares y glucógeno en las ranas primaverales machos aumentó con la masa corporal, mientras que en las hembras, disminuyó o tuvo una variación mínima. [14] Los contenidos de triglicéridos de fibra y glucógeno del hígado de la rana primaveral hembra aumentaron significativamente más lento que en los machos a medida que aumentaba la masa corporal. Al comienzo de la temporada de reproducción, los machos de rana primaveral tienen cantidades más significativas de contenido lipídico corporal. Por lo tanto, los que son más grandes experimentan una menor eficiencia en el llamado. Se requieren más reservas de glucógeno y lípidos para mantener el llamado durante la temporada y requieren un racionamiento adicional de reservas para prepararse para el cortejo. En las hembras, existe una correlación positiva entre la longitud del hocico y la masa del ovario húmedo, que también se correlaciona con un aumento del tamaño corporal. [14]
Los machos de ranas primaverales más grandes, viejos y en mejor forma física suelen ser mejores en el canto vocal. Estos tipos de machos utilizan citrato sintasa y β-hidroxiacil CoA deshidrogenasa en sus músculos en mayores niveles. Los machos con tasas de canto más altas también tienden a inhibir ventrículos más grandes y mayores concentraciones de hemoglobina en sangre ; tanto el gran tamaño del ventrículo como las concentraciones de hemoglobina en sangre juegan un papel importante en la velocidad del consumo de oxígeno, que está intensamente vinculada a la tasa de canto. [15] Cuando un macho de rana primaveral canta, el sonido se produce por la contracción de los músculos oblicuos externos e internos que posteriormente expulsan el aire de los pulmones, para luego pasar a través de la laringe hasta el saco vocal. Del peso corporal total de las ranas primaverales machos, el 15% está formado por los músculos del tronco, que contienen el 2% de los lípidos del cuerpo por volumen, y exhiben enzimas con marcadores mitocondriales. Las llamadas que se producen a un ritmo rápido resultan en importantes costos energéticos, por lo que los lípidos almacenados son la fuente del 90% de la energía aplicada a las llamadas. [15]
El clima juega un papel importante en el momento de la reproducción de primavera de las ranas: los estudios han demostrado una correlación entre la temperatura y la fecha de la primera llamada (cuando las ranas de primavera comienzan a reproducirse). [16] [17] Aunque los factores precisos que afectan el momento de la reproducción son complejos, ha habido una tendencia hacia la reproducción más temprana a medida que las temperaturas promedio han aumentado desde principios del siglo XX. [17] [18]
Otro efecto de la temperatura es la duración de los cantos de apareamiento. Existe una relación negativa entre la duración de los cantos de apareamiento y la temperatura de la garganta. Sin embargo, los machos de ranas primaverales con frecuencias de cantos superiores están relacionados positivamente con la temperatura de la garganta. La temperatura del entorno que rodea a las ranas primaverales también influye en la frecuencia de los cantos, que se asocia positivamente con el éxito de los machos durante el período de apareamiento y reproducción, lo que demuestra que el aumento de la temperatura del lugar y de la garganta da como resultado un aumento de la frecuencia dominante. [19]
Se sabe que las ranas primaverales toleran temperaturas bajo cero al producir un crioprotector a base de glucosa para limitar la contracción celular y evitar su congelación. [20]
El hábitat de la rana primaveral meridional incluye la costa del Golfo desde el sureste de Texas hasta el sureste de Georgia y el norte de Florida , Estados Unidos. Su congénere del norte se encuentra en todo el este del Mississippi y se extiende hasta las provincias atlánticas de Canadá hasta el oeste de Saskatchewan. [21] [4] [8] [22] [18]
Las ranas primaverales viven principalmente en bosques y bosques en regeneración cerca de humedales efímeros o semipermanentes . [22] Con frecuencia se presenta en agregaciones reproductivas de varios cientos de individuos, y comúnmente se reproduce en estanques temporales ( estanques primaverales , que eventualmente se secan durante los meses de verano), estanques intermedios que tienen períodos intercambiables de estar secos y húmedos cada año, estanques habitualmente llenos todo el año, pantanos y hábitats perturbados, como estanques de granjas y pozos de préstamo . [22] [23] Durante la temporada de reproducción, la rana primaveral se encontrará cerca de cuerpos de agua que estén libres de peces y contaminantes. Durante la reproducción real, sus coros se forman cerca de donde los árboles cuelgan de plantas tupidas o bosques secundarios. Sus coros también pueden ubicarse dentro de estanques, pantanos o ciénagas. Por lo general, reanudarán la actividad de llamada durante la lluvia cálida y no se los ve comúnmente fuera de sus coros reproductivos. Durante la temporada no reproductiva, habitan material vegetal muerto de árboles, arbustos y otras plantas en el bosque. [24]
Aunque pueden habitar varios tipos de estanques, se ha observado que las ranas primaverales son competidoras superiores en estanques permanentes debido a su mayor calibre de resistencia a la depredación dentro del entorno. [25] Esta especie anfibia requiere pantanos , estanques o regiones pantanosas para sustentar el entorno acuático que necesitan los huevos y los renacuajos.
En las zonas septentrionales de su área de distribución, las ranas primaverales deben soportar períodos ocasionales de temperaturas bajo cero durante la temporada de reproducción. La especie puede tolerar la congelación de algunos de sus fluidos corporales y pasa la hibernación debajo de troncos o detrás de la corteza suelta de los árboles. [8] Es capaz de sobrevivir a la congelación de sus fluidos corporales internos a temperaturas tan bajas como -8 °C (17,6 °F). [26]
Las exhibiciones de apareamiento de los machos de ranas de primavera varían con diferentes factores ambientales: humedad y densidad de vegetación. Estos factores juegan un papel importante en el comportamiento arbóreo y la naturaleza de las ranas de primavera durante el apareamiento. En sitios con mayor humedad y temperatura del aire, hay un mayor predominio del comportamiento arbóreo, lo que demuestra que la latitud puede jugar un papel. [27] Las ranas de primavera que residen en áreas de temperaturas más cálidas tienden a exhibir un comportamiento arbóreo en mayor medida en comparación con las que viven en entornos de temperaturas más bajas. Al comparar la mejora de los llamados de apareamiento en los machos, los llamados desde la superficie en comparación con los cercanos al suelo mostraron mejores resultados. La vegetación local también puede jugar un papel en la mejora del llamado arbóreo en comparación con el llamado desde niveles más bajos debido a los aspectos espaciales que interrumpen el llamado. [27]
Las ranas primaverales casi siempre migran de noche. [ ¿dónde? ] [28] Es muy probable que esto se haga para evitar que se sequen.
Los renacuajos son alimentadores por suspensión, por lo tanto, pastan sobre materia orgánica e inorgánica. [29] También se alimentan de algas y otros organismos en el agua.
Las ranas primaverales son insectívoras nocturnas , que emergen por la noche para alimentarse principalmente de pequeños invertebrados , como escarabajos , hormigas , moscas y arañas . [8] No trepan a lo alto de los árboles, sino que cazan en la vegetación baja. Las ranas primaverales que viven en bosques profundos y húmedos son cazadoras activas tanto de día como de noche, mientras que las que se encuentran en los bordes de los bosques restringen la mayor parte de la caza y otras actividades a la noche. [9] La dieta de la rana primaveral implica filtrar partículas de las columnas de agua y limpiar el perifiton y los detritos (materia orgánica muerta) de las superficies ambientales en su hábitat. [30]
Las ranas primaverales se reproducen en las zonas del sur de octubre a marzo, dependiendo de la temperatura local. En las zonas del norte, se reproducen entre marzo y junio, cuando comienzan las lluvias cálidas. P. crucifer normalmente pone alrededor de 900 huevos por nidada, pero es posible que ponga hasta 1000. Las hembras ponen huevos de forma individual o en grupos de dos o tres. [31] Los grupos de huevos se esconden bajo la vegetación o los escombros en la base del agua. [32]
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Después de la eclosión, permanecen como renacuajos durante dos o tres meses antes de transformarse en ranas y estar listos para abandonar el agua. [32] Después de la reproducción en primavera, la etapa larvaria de las ranas primaverales dura entre dos y tres meses. [30] Se estima que la rana primaveral puede vivir unos tres años en estado salvaje. [33]
Observando los diferentes tonos y colores de los anillos concéntricos en los esqueletos de las ranas primaverales, se puede determinar la edad en relación con la forma en que crecen los huesos. Las líneas más oscuras coinciden con los períodos de mayor tasa de supervivencia durante los meses de invierno. Las líneas y áreas más claras representan períodos de deposición ósea y crecimiento rápido. [34] Estas líneas permiten determinar que las ranas primaverales comienzan a reproducirse, llegando a su tercera primavera cuando tienen dos años de edad. Los machos de ranas primaverales han alcanzado la madurez sexual en este momento, pero son más pequeños que las hembras. Entre el segundo y el tercer año de las ranas primaverales, su tamaño corporal aumenta significativamente, para luego estabilizarse. Durante la primera temporada de reproducción, los machos de dos años producen llamadas con mayor frecuencia que los machos en su tercera y cuarta temporada [34]
Como su nombre común lo indica, la rana primaveral tiene un llamado agudo similar al de un pollo joven , solo que mucho más fuerte y ligeramente ascendente en tono. Se encuentran entre las primeras ranas de las regiones en llamar en la primavera. [35] A diferencia de A. americanus y P. feriarum cuya actividad de llamada depende de la estacionalidad, el 63% de la variación en la llamada de P. crucifer se explica por la temperatura. [6] La frecuencia de llamada puede modificarse por interacciones entre machos vecinos, que tienden a alternar llamadas entre sí. [6] Las llamadas de apareamiento de la rana primaveral consisten en un sonido muy similar a un "pío" y son repetidas por los machos hasta 13.500 veces por noche. [15] Como coro, se parecen a los sonidos de las campanas de trineo . [36] Se escuchan a principios de la primavera, no mucho después de que se derrita el hielo en los humedales. [9] Los machos suelen llamar desde los bordes de los cuerpos de agua en los que se reproducen, escondidos cerca de las bases de arbustos o pastos. Incluso cuando emiten un llamado, pueden ser difíciles de localizar y se los ve más fácilmente cuando están en amplexo en aguas poco profundas. Al igual que otras ranas, emiten un llamado agresivo cuando las densidades son altas. Este llamado es un trino ascendente que se parece mucho al llamado de reproducción de la rana coro del sur ( Pseudacris nigrita nigrita ). [22]
Las hembras eligen a sus parejas en función de la velocidad y el volumen de los llamados de los machos. Curiosamente, las hembras también discriminan entre linajes genéticos distintos, y prefieren a los machos de su propio linaje, [37] posiblemente debido a los efectos perjudiciales de la hibridación. [38] Los machos mayores y más grandes tienden a tener llamados más rápidos y fuertes que son los preferidos por las hembras. Un segmento de la población masculina, conocido como "machos satélite", no emiten estos llamados, sino que se sitúan cerca de los machos ruidosos e intentan interceptar a las hembras atraídas por estos llamados. [39] Los machos pueden alternar entre el llamado por satélite y el llamado por satélite. La táctica del satélite no está asociada con el tamaño o la inferioridad. [20] Los machos normalmente llaman entre 15 y 25 veces por minuto para atraer a sus parejas, comenzando por la tarde y continuando durante toda la noche. [18] Aunque solo pesa unos pocos gramos, la rana sapo puede producir un llamado tan fuerte como el de los pájaros cantores que pesan entre 10 y 100 veces más. [40] También se ha descubierto que los machos de ranas primaverales aumentan la duración y la frecuencia de sus llamadas agresivas en respuesta a una mayor intensidad de las llamadas de otros. [41] También se sabe que estos machos satélites evitan la elección de las hembras y aumentan las tasas de hibridación entre linajes de ranas primaverales. [42] Los machos producen llamadas de anuncio, llamadas de largo alcance que señalan la posición de un macho a otros machos y para atraer a las hembras, y llamadas de cortejo, llamadas de corto alcance que se dirigen a las hembras cercanas para informarles que el macho está listo para aparearse. [20]
Se ha establecido que el canto de apareamiento de los machos de ranas primaverales actúa como un mecanismo de aislamiento etiológico . Como agente potencial de selección sexual, el canto de apareamiento tiene muchas variaciones que pueden entrar en juego como un factor importante en la elección de pareja por parte de las hembras. Durante el apareamiento, las hembras controlan el tamaño corporal en correlación con la frecuencia de los cantos en una cuestión inversa. [34] La papila basilar del oído interno es responsable de decodificar y detectar los cantos de apareamiento. Las unidades de papila basilar dentro del oído de la hembra están sintonizadas entre 2100 y 3700 Hz y dependen de la intensidad. Las hembras tienden a seleccionar cantos de baja frecuencia en lugar de los de alta frecuencia porque los cantos en el extremo inferior del espectro son más fáciles de detectar. [34] Los cantos de las ranas primaverales a menudo se repiten, lo que se ha considerado esencial en relación con la evolución de la elección de pareja de las hembras que reaccionan a un comportamiento particular de apareamiento y cortejo. [19]
Los depredadores de las ranas primaverales incluyen larvas de grandes escarabajos buceadores (cuando están en forma de renacuajo), serpientes , zorrillos y ranas más grandes. [43]
Los períodos de secado de los estanques suelen coincidir antes o durante la etapa larvaria metamórfica de las ranas de primavera debido a sus tasas de crecimiento más lentas. Esto sugiere que las tasas de mortalidad más altas pueden ser un efecto. [44] Se observa que las salamandras y determinados tipos de peces tienen un profundo impacto en la supervivencia de los renacuajos de las ranas de primavera. Cada tipo de estanque suele albergar a diferentes depredadores: los estanques temporales albergan larvas de escarabajos y libélulas, los estanques intermedios albergan salamandras y larvas de escarabajos, y los estanques permanentes albergan peces y larvas de libélulas. Cada depredador desempeña un papel como depredador potencial de las ranas de primavera, según el tipo de estanque en el que habitan. [44]
Se cree que las larvas de sapo primaveral son malos competidores en entornos donde hay otros anuros. Esto se debe generalmente a su pequeño tamaño y a sus menores niveles de actividad. El pequeño tamaño de las larvas les permite hacer frente a su reducida densidad de recursos. Las larvas de sapo primaveral recolectan cantidades más pequeñas de recursos, lo que hace que tengan menores costes metabólicos y una tasa de crecimiento sostenida. Se dice que las sapo primaveral ocupan lugares donde los depredadores se han librado previamente de competidores más grandes. [30]
La rana sapo no tiene un estatus especial en la mayoría de las áreas. Es común y está muy extendida en las regiones orientales. Sin embargo, sus hábitats cambian rápidamente debido a la pérdida de humedales. En algunas áreas, sus poblaciones han disminuido significativamente. [36]
La especie está catalogada como amenazada tanto en Iowa [36] como en Kansas . [45]
Actualmente se reconocen dos subespecies, aunque un análisis genético y de comportamiento detallado demuestra que probablemente no sean taxonómicamente precisas: [37] [46]
Medios relacionados con Pseudacris crucifer en Wikimedia Commons
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