Las Rafflesiaceae son una familia de plantas parásitas raras que comprende 36 especies en 3 géneros que se encuentran en los bosques tropicales del este y sudeste de Asia, incluida Rafflesia arnoldii , que tiene las flores más grandes de todas las plantas. Las plantas son endoparásitos de las enredaderas del género Tetrastigma ( Vitaceae ) y carecen de tallos, hojas, raíces y tejido fotosintético. Dependen completamente de sus plantas hospedantes para obtener agua y nutrientes, y solo entonces emergen como flores de las raíces o tallos inferiores de las plantas hospedantes.
Las flores de Rafflesiaceae imitan cadáveres en descomposición en aroma, color y textura para atraer a sus polinizadores, las moscas carroñeras. Por esta razón, algunas flores de la familia Rafflesia reciben el sobrenombre de "flores de cadáver". La mayoría de los miembros de Rafflesiaceae poseen una gran cámara floral en forma de cuenco formada por un tubo perianto y un diafragma. Este diafragma es la abertura para los polinizadores de moscas carroñeras y está rodeado de atractivos órganos estériles. Las flores son generalmente unisexuales y pueden medir desde decenas de centímetros hasta más de un metro de tamaño. [2] [3]
Los trabajos taxonómicos anteriores han variado en cuanto a la clasificación de Rafflesiaceae. La clasificación de Rafflesiaceae ha sido algo problemática debido a sus partes vegetativas muy reducidas, estructuras reproductivas modificadas y evolución molecular anómala (Davis 2008). Rafflesiaceae carece de rbcL y otros genes de plastidios comúnmente utilizados para la inferencia filogenética en plantas verdes. De hecho, Molina et al. (2014) descubrieron que un género de Rafflesia es la primera planta parásita estudiada que no contiene restos reconocibles del genoma del cloroplasto .
La mayoría de las clasificaciones tradicionales que se basaban enteramente en características morfológicas consideraban que Rafflesiaceae sensu lato (en sentido amplio) incluía nueve géneros, pero la heterogeneidad entre estos géneros hizo que los primeros investigadores, como Harms (1935), reconocieran cuatro grupos distintos que entonces clasificados como tribus (todavía dentro de Rafflesiaceae). Este sistema tribal fue seguido por Takhtajan et al. (1985).
El primer estudio filogenético molecular (utilizando secuencias de ADN) que mostró que dos de estas tribus no estaban relacionadas fue el de Barkman et al. (2004). Este estudio mostró que tres géneros (correspondientes a la tribu Rafflesieae, es decir, Rafflesia , Rhizanthes y Sapria ) eran componentes del orden de las eudicotiledóneas Malpighiales. Se demostró que el género Mitrastemon (tribu Mitrastemoneae) no estaba relacionado y era miembro del orden Ericales. Más tarde ese año, Nickrent et al. (2004), utilizando datos moleculares adicionales, confirmaron las ubicaciones de Barkman et al. (2004) y también examinó las posiciones de las otras dos tribus, Cytineae ( Bdallophyton y Cytinus ) y Apodantheae ( Apodanthes , Berlinianche y Pilostyles ). Nickrent et al. (2004) mostraron que Cytineae estaba relacionada con Malvales y Apodantheae con Malvales o Cucurbitales. Desde entonces se ha confirmado que Apodantheae se encuentra en Cucurbitales (Filipowicz y Renner 2010).
Así, el grupo tradicionalmente clasificado como una sola familia, Rafflesiaceae, en realidad estaba compuesto por al menos cuatro clados distintos y muy distantes, cuyas similitudes se debían a la evolución convergente bajo su estilo de vida parásito común. Un objetivo de la taxonomía es clasificar juntas sólo plantas que comparten un ancestro común, es decir, que son monofiléticas. Así, la Rafflesiaceae sensu lato original se divide actualmente en cuatro familias: [4]
Estas cuatro familias se pueden distinguir fácilmente por las características florales y de inflorescencia:
Los primeros trabajos sobre relaciones de nivel superior pudieron ubicar a Rafflesiaceae (en sentido estricto) dentro del orden Malpighiales , pero no pudieron resolver el ancestro más cercano dentro del orden. [5] Un análisis filogenético de 2007 encontró un fuerte apoyo para que Rafflesiaceae se derive de Euphorbiaceae como tradicionalmente circunscrita , lo cual fue sorprendente ya que los miembros de esa familia generalmente tienen flores muy pequeñas. Según este análisis, la tasa de evolución del tamaño de las flores fue más o menos constante en toda la familia, excepto en el origen de Rafflesiaceae, un período de aproximadamente 46 millones de años entre el momento en que el grupo se separó de las Euphorbiaceae en sentido estricto y el momento en que las Rafflesiaceae existentes. se separaron entre sí, donde las flores evolucionaron rápidamente para volverse mucho más grandes antes de volver a un ritmo de cambio más lento. [6]
Para mantener las familias monofiléticas , en 2016 el sistema APG IV separó la familia Peraceae de la Euphorbiaceae. [7] A continuación se muestra un cladograma resumido, [6] con ubicaciones familiares en el sistema APG IV . [7]
Liming Cai et al. han proporcionado un estudio más reciente . (2021) [8]
Varios genes mitocondriales de Rafflesiaceae parecen provenir de sus huéspedes ( Tetrastigma ). Debido a que los huéspedes no están estrechamente relacionados con los parásitos (como lo demuestran los resultados de filogenia molecular para otras partes del genoma), se cree que esto es el resultado de la transferencia horizontal de genes . [9] [10] Se ha descubierto que se producen tasas especialmente altas de HGT en los genes mitocondriales de Rafflesiaceae en comparación con los genes nucleares y con los HGT en plantas autótrofas . [11]
