Pseudomonas fluorescens es una bacteria Gram negativa comúncon forma de bastón. [1] Pertenece al género Pseudomonas ; El análisis del ARNr 16S , así como el análisis filogenómico, han colocado a P. fluorescens en el grupo P. fluorescens dentro del género, [2] [3] al que presta su nombre.
Pseudomonas fluorescens tiene múltiples flagelos . Tiene un metabolismo extremadamente versátil y se puede encontrar en el suelo y en el agua. Es un aerobio obligado , pero ciertas cepas son capaces de utilizar nitrato en lugar de oxígeno como aceptor final de electrones durante la respiración celular .
Las temperaturas óptimas para el crecimiento de P. fluorescens son de 25 a 30 ° C . Da positivo en la prueba de oxidasa . También es una especie bacteriana no sacarolítica.
P. fluorescens y otras pseudomonas similares producen lipasas y proteasas termoestables . [4] Estas enzimas hacen que la leche se eche a perder, provocando amargor, descomposición de la caseína y consistencia viscosa debido a la producción de baba y la coagulación de proteínas . [5] [6]
La palabra Pseudomonas significa unidad falsa, y se deriva de las palabras griegas pseudēs ( griego : ψευδής – falso) y monas ( latín : monas , del griego: μονάς – una sola unidad). La palabra se utilizó tempranamente en la historia de la microbiología para referirse a los gérmenes . El nombre específico fluorescens se refiere a la secreción por parte del microbio de un pigmento fluorescente soluble llamado pioverdina , que es un tipo de sideróforo . [7]
Se han secuenciado, entre otras, cepas notables de P. fluorescens SBW25, [8] Pf-5 [9] y PfO-1 [10] .
Un estudio genómico comparativo (en 2020) analizó 494 genomas completos de todo el género Pseudomonas , de los cuales 25 están anotados como P. fluorescens . [3] El análisis filogenómico mostró claramente que las 25 cepas anotadas como P. fluorescens no formaban un grupo monofilético. [3] Además, sus identidades de nucleótidos promedio no cumplían con los criterios de una especie, ya que eran muy diversas. Se concluyó que P. fluorescens no es una especie en sentido estricto, sino que debe considerarse como un grupo evolutivo más amplio, o un complejo de especies, que incluye también otras especies. [3] Este hallazgo concuerda con análisis previos de 107 especies de Pseudomonas , utilizando cuatro genes básicos de "mantenimiento", que consideran a P. fluorescens como un complejo de especies relajado. [11]
El grupo evolutivo relajado de P. fluorescens que se definió en [3] sobre la base del árbol filogenómico del género, comprendía 96 genomas y mostraba altos niveles de heterogeneidad filogenética. Comprendía muchas especies, como Pseudomonas corrugata, Pseudomonas brassicacearum, Pseudomonas frederiksbergensis, Pseudomonas mandelii, Pseudomonas kribbensis, Pseudomonas koreensis, Pseudomonas mucidolens, Pseudomonas veronii, Pseudomonas antarctica, Pseudomonas azotoformans, Pseudomonas trivialis, Pseudomonas lurida, Pseudomonas azotoformans, Pseudomonas poae, Pseudomonas libanensis, Pseudomonas synxantha y Pseudomonas orientalis . El proteoma central del grupo P. fluorescens estaba compuesto por 1396 proteínas. El recuento de proteínas y el contenido de GC de las cepas del grupo P. fluorescens oscilaron entre 4152 y 6678 (promedio: 5603) y entre 58,7 y 62% (promedio: 60,3%), respectivamente. Otro análisis genómico comparativo de 71 genomas de P. fluorescens identificó ocho subgrupos principales y desarrolló un conjunto de nueve genes como marcadores para la clasificación dentro de este linaje. [12]
Existen dos cepas de Pseudomonas fluorescens asociadas a Dictyostelium discoideum . Una cepa sirve como fuente de alimento y la otra no. La principal diferencia genética entre estas dos cepas es una mutación del gen activador global llamado gacA. Este gen juega un papel clave en la regulación genética; cuando este gen muta en la cepa bacteriana no alimentaria, se transforma en una cepa bacteriana alimentaria. [13]
Algunas cepas de P. fluorescens (CHA0 o Pf-5, por ejemplo) presentan propiedades de biocontrol, protegiendo las raíces de algunas especies vegetales frente a hongos parásitos como el Fusarium o el oomiceto Pythium , así como algunos nematodos fitófagos. [14]
No está claro exactamente cómo se logran las propiedades de P. fluorescens para promover el crecimiento de las plantas; Las teorías incluyen:
Para ser específicos, ciertos aislados de P. fluorescens producen el metabolito secundario 2,4-diacetilfloroglucinol (2,4-DAPG), el compuesto responsable de las propiedades antifitopatógenas y de biocontrol de estas cepas. [15] El grupo de genes phl codifica factores para la biosíntesis, regulación, exportación y degradación de 2,4-DAPG. Ocho genes, phlHGFACBDE , están anotados en este grupo y conservados organizacionalmente en cepas de P. fluorescens productoras de 2,4-DAPG . De estos genes, phlD codifica una policétido sintasa de tipo III , que representa el factor biosintético clave para la producción de 2,4-DAPG. PhlD muestra similitud con las chalcona sintasas de plantas y se ha teorizado que se origina a partir de la transferencia horizontal de genes . [15] Sin embargo, el análisis filogenético y genómico ha revelado que todo el grupo de genes phl es ancestral de P. fluorescens , muchas cepas han perdido la capacidad y existe en diferentes regiones genómicas entre las cepas. [dieciséis]
Alguna evidencia experimental respalda todas estas teorías, en determinadas condiciones; Haas y Defago escriben una buena reseña del tema. [17]
Varias cepas de P. fluorescens , como Pf-5 y JL3985, han desarrollado una resistencia natural a la ampicilina y la estreptomicina . [18] Estos antibióticos se utilizan regularmente en la investigación biológica como una herramienta de presión selectiva para promover la expresión de plásmidos .
La cepa denominada Pf-CL145A ha demostrado ser una solución prometedora para el control de los mejillones cebra y quagga ( Dreissena ) invasores. Esta cepa bacteriana es un aislado ambiental capaz de matar >90% de estos mejillones por intoxicación (es decir, no por infección), como resultado de productos naturales asociados con sus paredes celulares y con células Pf-145A muertas que matan a los mejillones. igualmente así como las células vivas. [19] Después de la ingestión de células bacterianas, la muerte del mejillón se produce después de la lisis y necrosis de la glándula digestiva y el desprendimiento del epitelio del estómago. [20] Las investigaciones hasta la fecha indican una especificidad muy alta para los mejillones cebra y quagga, con bajo riesgo de impacto no objetivo. [21] Pf-CL145A ahora se comercializa con el nombre de producto Zequanox, con células bacterianas muertas como ingrediente activo.
Resultados recientes mostraron que la producción de la fitohormona citoquinina por la cepa G20-18 de P. fluorescens es crítica para su actividad de biocontrol al activar la resistencia de las plantas. [22]
Al cultivar P. fluorescens , se puede producir mupirocina (un antibiótico ), que se ha descubierto que es útil en el tratamiento de trastornos de la piel, los oídos y los ojos. [23] El ácido libre de mupirocina y sus sales y ésteres son agentes que se utilizan actualmente en cremas, ungüentos y aerosoles como tratamiento de la infección por Staphylococcus aureus resistente a la meticilina .
Pseudomonas fluorescens demuestra actividad hemolítica y, como resultado, se sabe que infecta las transfusiones de sangre. [24]
Pseudomonas fluorescens produce el antibiótico Obafluorin . [25] [26]
Pseudomonas fluorescens es una causa inusual de enfermedad en humanos y generalmente afecta a pacientes con sistemas inmunológicos comprometidos (p. ej., pacientes en tratamiento contra el cáncer). De 2004 a 2006, un brote de P. fluorescens en los Estados Unidos involucró a 80 pacientes en seis estados. La fuente de la infección fueron los lavados de solución salina heparinizada contaminados que se utilizan con pacientes con cáncer. [27]
Pseudomonas fluorescens también es una causa conocida de pudrición de las aletas en los peces.
Pseudomonas fluorescens produce fenazina , ácido fenazina carboxílico , [28] 2,4-diacetilfloroglucinol [29] y el antibiótico activo MRSA mupirocina . [30]
La 4-hidroxiacetofenona monooxigenasa es una enzima que se encuentra en P. fluorescens y que transforma piceol , NADPH, H+ y O 2 en acetato de 4-hidroxifenilo , NADP+ y H 2 O.
Appanna, Varun P.; Barrena, Christopher; Thomas, Sean C.; Omri, Abdelwahab (13 de junio de 2014). "Metabolismo de fumarato y producción de ATP en Pseudomonas fluorescens expuestas a estrés nitrosativo". Antonie van Leeuwenhoek . 106 (3): 431–438. doi :10.1007/s10482-014-0211-7. PMID 24923559. S2CID 1124142.
Cabréfiga, J.; Frances, J.; Montesinos, E.; Bonaterra, A. (1 de octubre de 2014). "Mejora de una formulación seca de Pseudomonas fluorescens EPS62e para el biocontrol de la enfermedad de la niebla del peral y del manzano mediante la combinación de osmoadaptación del cultivo con un lioprotector liofilizador". Revista de Microbiología Aplicada . 117 (4): 1122-1131. doi :10.1111/jam.12582. PMID 24947806.