Podocarpaceae es una gran familia de coníferas principalmente del hemisferio sur , conocidas en inglés como podocarps , que comprende alrededor de 156 especies de árboles y arbustos de hoja perenne. [1] Contiene 19 géneros si se incluye Phyllocladus y se reconocen Manoao y Sundacarpus .
La familia es un miembro clásico de la flora antártica , con sus principales centros de diversidad en Australasia , particularmente Nueva Caledonia , Tasmania y Nueva Zelanda, y en menor medida Malesia y América del Sur (principalmente en la Cordillera de los Andes ). Varios géneros se extienden al norte del ecuador hasta Indochina y Filipinas . Podocarpus llega tan al norte como el sur de Japón y el sur de China en Asia, y México en América, y Nageia hasta el sur de China y el sur de la India. También se encuentran dos géneros en el África subsahariana , el muy extendido Podocarpus y el endémico Afrocarpus .
Parasitaxus usta es única como la única gimnosperma parásita conocida . Ocurre en Nueva Caledonia, donde es parásito de otro miembro de las Podocarpaceae, Falcatifolium taxoides . [2]
El género Phyllocladus es hermano de las Podocarpaceae en sentido estricto . [2] Es tratado por algunos botánicos de su propia familia, las Phyllocladaceae . [3]
Las Podocarpaceae muestran una gran diversidad, tanto a nivel morfológico como ecológico. Los miembros se encuentran principalmente en el hemisferio sur, y la mayor variedad genética se encuentra en Nueva Caledonia, Nueva Zelanda y Tasmania. La diversidad de especies de Podocarpus se encuentra principalmente en América del Sur y las islas de Indonesia , siendo estas últimas también ricas en especies de Dacrydium y Dacrycarpus .
Podocarpus (con 82 a 100 especies) [1] [4] y Dacrydium (con 21 especies) son los géneros más grandes. Algunos géneros son comunes en Nueva Zelanda y América del Sur, lo que respalda la opinión de que los podocarpos tenían una distribución extensa en el sur de Gondwana . La fragmentación de Gondwanalandia provocó una especiación a gran escala de las Podocarpaceae.
Hasta 1970, sólo se reconocían siete géneros de Podocarpaceae: Podocarpus , Dacrydium , Phyllocladus , Acmopyle , Microcachrys , Saxegothaea y Pherosphaera . Las cuatro especies africanas pertenecen a Podocarpus : P. falcatus , P. elongatus , P. henkelii y P. latifolius . Los taxónomos dividieron las especies de Podocarpus en ocho grupos de especies según la anatomía de la hoja: Afrocarpus J.Buchholz & NEGray, Dacrycarpus Endl., Eupodocarpus Endl., Microcarpus Pilg., Nageia ( Gaertn. ) Endl. , Polypodiopsis C.E.Bertrand (non Polypodiopsis Carriére nom. rej. prop. 6), Stachycarpus Endl. y Sundacarpus J. Buchholz y NEGray .
Los estudios de embriología, desarrollo de gametofitos, estructura del cono femenino y citología llevaron a la creencia de que las ocho categorías probablemente merecían un estatus genérico. Los investigadores coincidieron en la necesidad de reconocer "agrupaciones bastante naturales que demuestren tener una buena cohesión geográfica y probablemente evolutiva" y tomaron las medidas necesarias para elevar cada sección a un estatus genérico. [5]
En 1990, un tratamiento de Podocarpaceae reconoció 17 géneros, excluyendo a Phyllocladus de la familia, aunque reconoció a Sundacarpus , pero no a Manoao . [4] En 1995, Manoao fue segregado de Lagarostrobus , en base a características morfológicas . [6] En 2002, un estudio filogenético molecular mostró que Sundacarpus está incrustado en Prumnopitys y la monofilia de Lagarostrobos es dudosa si Manoao está incluido dentro de él. [2] Los tratamientos más recientes de la familia han reconocido a Manoao , pero no a Sundacarpus . [7]
La evidencia molecular apoya que Podocarpaceae sea el grupo hermano de Araucariaceae y que se separó de él a finales del Pérmico . [8] Si bien se han reportado algunos fósiles atribuidos a la familia en el Pérmico Superior y el Triásico, como Rissikia , estos no pueden asignarse sin ambigüedades a la familia. Los miembros inequívocos más antiguos de la familia se conocen del período Jurásico y se encuentran en ambos hemisferios, como Scarburgia y Harrisiocarpus del Jurásico Medio de Inglaterra, así como especies sin nombre del Jurásico Medio-Tardío de la Patagonia. Los géneros modernos de la familia aparecieron por primera vez durante el Cretácico Inferior, y la familia probablemente alcanzó un ápice de diversidad durante el Cenozoico Inferior . [9]
Los estudios basados en evidencia anatómica, biogeográfica, morfológica y de ADN sugieren estas relaciones:
