Halocarpus bidwillii , comúnmente conocido como pino de montaña o pino de pantano , es una especie de conífera de la familia Podocarpaceae . Es endémica de Nueva Zelanda .
Es un arbusto perenne que prefiere tanto pantanos como terrenos pedregosos secos, y rara vez crece a más de 3,5 m (11 pies) de altura. Las hojas son escamosas en las plantas adultas, de 1 a 2 mm (0,039 a 0,079 pulgadas) de largo, dispuestas en espiral en los brotes; las plántulas jóvenes y los brotes ocasionales en plantas más viejas tienen hojas suaves en forma de tiras de 5 a 10 mm (0,20 a 0,39 pulgadas) y 1 a 1,5 mm (0,039 a 0,059 pulgadas) de ancho. Los conos de semillas están muy modificados, similares a bayas, con un arilo blanco que rodea la única semilla de 2 a 3 mm (0,079 a 0,118 pulgadas) de largo .
H. bidiwillii crece como un arbusto. Alcanza una altura de 4,8 m (15,7 pies) y tiene un tronco corto que, según Kirk, "raramente supera" 1 pie de diámetro, [4] y, más comúnmente, tiene un grosor de entre 30 y 40 cm (12 a 16 pulgadas) a la altura del pecho . Su corteza es de color rojo a marrón y los troncos tienen múltiples ramas, aunque ocasionalmente tendrán solo una. En algunos casos raros, a medida que las ramas horizontales crecen, sus raíces formarán un "arbusto" alrededor del arbusto original. Esto crea un vasto minibosque que parece un enorme árbol o arbusto bajo. El árbol original puede morir, dejando intactos sus extremos, que son delgados y rojos. [4] [5]
Dependiendo de la madurez de un pino de montaña, los arbustos adquieren diferencias bastante drásticas en la apariencia de las hojas. En el estado juvenil, las hojas son lineales, planas y extendidas, [4] muy parecidas a las de un pino, mientras que en el estado maduro, sus hojas coriáceas, de 1 a 2 mm de largo, adquieren una apariencia escamosa superpuesta, muy parecida a las escamas de un pez. Las hojas son verdes cuando están frescas, pero pueden volverse de color marrón a rojo cuando se secan. [6] Durante los meses de floración de octubre a diciembre, los pequeños conos masculinos, de 3 a 5 mm de largo, son de color marrón a rojo en el extremo de las hojas escamosas del pino. Los estomas se pueden ver a simple vista y se ven como manchas blancas. [5] Las partículas de polen son solitarias, terminales, de unos 3 a 5 mm de largo. El apéndice está adnato a la base del carpelo, la corteza, invertido, con un óvulo colgante. El fruto del pino de montaña consiste en una semilla de color marrón oscuro, marrón negruzco a marrón violáceo en un cáliz blanco ceroso y carnoso. [7] Las semillas miden entre 2 y 3 mm de largo, son subglobosas, comprimidas y tienen un arilo de color blanco a amarillo. El arilo tiene forma de V debajo de la semilla. Las semillas no tienen pelos, son lisas, miden entre 3 y 4,5 mm de largo (incluidos los arilos) y adquieren un aspecto marrón oscuro o marrón oscuro a marrón violáceo oscuro; las semillas también suelen ser brillantes, ovaladas, oblongas y comprimidas.
Los pinos de pantano se reconocen fácilmente cuando dan fruto por los arilos de color blanco ceroso (muy ligeramente amarillentos) que sostienen la semilla. En comparación con otras especies de Halocarpus, los pinos de montaña tienen hábitos de crecimiento que van desde arbustos multiramificados más pequeños hasta árboles pequeños, hojas débiles en forma de quilla y ramillas más delgadas, inicialmente cuadrangulares. Las semillas del pino de montaña se distinguen de las de H. biformis (con el que a menudo se confunde) por las superficies ventral y dorsal, que suelen tener ranuras longitudinales significativas (a veces solo en la superficie ventral). [7]
Halocarpus bidwillii fue descrito por primera vez por el botánico británico Thomas Kirk en 1887, en un artículo en Transactions and Proceedings of the New Zealand Institute, [nota 1] como Dacrydium bidwillii. Identificó dos variantes que diferenció principalmente sobre la base de la forma de las ramas y la inflorescencia (espiga floral). La variedad alfa (α) o erecta tenía hojas planas y acanaladas con ramas delgadas, mientras que la variedad beta (β) o reclinata tenía hojas con nervaduras centrales distintivas y ramas robustas. [4] [8] Harry Allan cuestionó el estatus de estas variedades en su Flora of New Zealand (Vol 1) de 1961 , sugiriendo en cambio que eran el resultado de la hibridación . [9] No fue hasta 1982 cuando CJ Quinn propuso una taxonomía alternativa para la especie basada en la morfología y la orientación del óvulo, que la especie obtuvo el nombre científico actual de Halocarpus bidwillii . [10]
El epíteto específico bidwillii es en honor a John Carne Bidwill (1815-1853), un botánico australiano nacido en Inglaterra que se convirtió en el primer director de los Jardines Botánicos Reales de Sídney. [4]
Tres estudios separados que utilizaron secuenciación de ADN , uno en el año 2000 y dos en 2002, han confirmado que el género Halocarpus es monofilético , ya que todos descienden de un ancestro común, aunque se encontró que el clado más amplio del que forma parte no estaba resuelto. Un estudio de 2002 de la revista Plant Systematics and Evolution encontró una relación en la que H. kirkii y H. biformis forman un clado, del cual H. bidwillii es hermano. [11] Esto se replicó en un estudio previo de 2000 en el Australian Journal of Botany. [12] [13]
Sin embargo, estudios posteriores de 2011 y 2012 han descubierto que H. bidwillii forma un clado con H. biformis, del que H. kirkii es hermana. Estos estudios, publicados en el Journal of Botany y Smithsonian Contributions to Botany , utilizaron datos del GenBank , así como su propia secuenciación de novo . Un estudio analizó el ADN de MatK , trnL–trnF e ITS2 , mientras que el otro utilizó también loci de plástidos y mitocondriales , 18S rDNA , 26S rDNA y ADN de ITS2 . [14] [15]
Halocarpus bidwillii es endémico de Nueva Zelanda y crece desde Coromandel hasta el extremo sur; a medida que aumenta la latitud, se encuentran a altitudes más bajas. [16] En la Isla Norte, se puede encontrar en el condado de Taupo cerca de Rotoaira [4] y en la meseta volcánica central y las llanuras de Kaingaroa. [5] En la Isla Sur, como su nombre lo indica, el pino de montaña es común en las regiones montañosas de Nelson, Canterbury y Otago, [4] con algunas plantas que se encuentran a una altura de hasta 4.500 pies (1.400 m) sobre el nivel del mar en los Alpes de Canterbury. [4] El pino de montaña también se puede encontrar en la isla Stewart directamente al nivel del mar. [4] [5]
El pino de montaña tiene una amplia gama de hábitats, pero prefiere principalmente hábitats montañosos a subalpinos desde los 39º de latitud hacia el sur. [16] Dentro de su área de distribución, la temperatura media anual es de 8,5 °C, la temperatura mínima media del mes más frío es de -0,8 °C y la precipitación media anual es de 2.458 mm (2.458 m). [17] En la Isla Norte, el pino de montaña se encuentra exclusivamente en hábitats montañosos a alpinos y normalmente entre 600 y 1500 m de altitud. [18] [5] Sin embargo, el pino de montaña también puede prosperar en condiciones de tierras bajas, y su presencia en la isla Stewart a nivel del mar es un ejemplo de ello. [5] El pino de montaña también es una planta resistente que crece en una amplia gama de condiciones del suelo. El pino de montaña puede crecer tanto en entornos pantanosos como en suelos pedregosos secos, y crece muy bien en el entorno de suelo pedregoso de Te Anau [18] y con la misma eficacia en márgenes de humedales, llanuras heladas y lechos de ríos. [5]
El pino de montaña es uno de los tres tipos de coníferas de Nueva Zelanda más resistentes a las heladas y, por lo general, puede resistir heladas superiores a los -7 °C. [19] De manera similar, el pino de montaña se encuentra a menudo en suelos pobres. [19] Como ocurre con muchas coníferas, el pino de montaña prefiere suelos lixiviados, con pocos nutrientes y mal drenados, y muchos diagramas de polen muestran que los pinos de montaña prosperan en pantanos infértiles. [19] Aunque toleran heladas superiores a los -7 °C, los pinos de montaña se encuentran normalmente en entornos con una temperatura media anual de 8,5 °C y una temperatura mínima media de -0,8 °C. [20] [17] El pino de montaña también vive en entornos con un promedio de 2458 mm (2,458 m) de precipitación al año. [20] [17]
El pino de montaña, que prospera sin frutos verdaderos, tiene pocos depredadores, que en su mayoría son insectos herbívoros. En resumen, las 4 categorías principales de insectos que se alimentan del pino de montaña son: escarabajos, chinches chupadoras, orugas y ácaros. Los gorgojos, un tipo específico de escarabajo, se alimentan de todas las Podocarpaceae (familia taxonómica del pino de montaña) y las larvas prosperan en cualquier tipo de madera en descomposición, incluido el pino de montaña. [21] Más específicamente, los insectos escama, Eriococcus dacrydii , viven en los tallos y escamas de las hojas de la especie Halocarpus , [22] e incluso más específico, (Dugdale, 1996) encontró una especie de polilla asociada a las coníferas que utiliza el pino de montaña como planta huésped, apropiadamente llamada Chrysorthenches halocarpi . [23] Las orugas de Chrysorthenches halocarpi se alimentan de los brotes de pino de montaña y cuando hay demasiadas, el pino de montaña aparece bronceado y el crecimiento puede verse atrofiado. [23] [24] Finalmente, Tuckerella flabellifera , ácaros rojos con escamas blancas de Tasmania , viven en plantas jóvenes de pino de montaña [25] y presumiblemente se alimentan de las hojas jóvenes y la madera.
Como todas las coníferas , el ciclo de vida del pino de montaña depende de los conos. Las flores masculinas y femeninas se encuentran en árboles separados [4] : los conos masculinos de 3-5 mm de largo están en las puntas de las ramas [18] y las flores femeninas crecen solas o en pares y se forman justo debajo de las puntas de las ramas. [4] Desde el momento de la siembra, las coníferas masculinas tardarán unos 2-3 años en alcanzar la madurez. Cuando han madurado, los conos masculinos aparecen durante la temporada de floración que va de octubre a diciembre, [5] pero ocurre con mayor frecuencia durante octubre y noviembre. [18] Dependiendo de la ubicación exacta, el desarrollo de los conos puede variar, y el pino de montaña de la Isla Norte produce más conos hacia el final de octubre del rango. [18] A fines de noviembre, los conos rojizos, una vez juveniles, adquieren un carácter más marrón y comienzan a arrojar polen. [18] Alrededor de esta misma época, los óvulos crecen en las puntas de las ramas y, una vez fertilizados por el polen, desarrollan un arilo blanco en la base. [18] Las semillas comienzan a desarrollarse en los meses siguientes hasta la temporada de fructificación, que ocurre de febrero a junio. [5] En febrero, los frutos verdes maduran, pero no maduran hasta mediados o principios de marzo. [18] Una vez que comienzan a madurar, los frutos maduran rápidamente y adquieren un color púrpura a negro [18] similar al tono de una berenjena.
Las semillas en sí tienen solo 3-4 mm de largo y tienen ranuras regulares que se extienden a lo largo de la semilla. [7] El pino de montaña a menudo se puede confundir con el H. biformis , estrechamente relacionado , pero una diferencia clave entre las semillas de estas 2 especies es que las semillas de pino de montaña son típicamente más pequeñas y rechonchas que las de H. biformis . [7]
Cuando Kirk describió por primera vez el pino de montaña, declaró que tenía "poco valor económico", salvo quizás como leña. [4] Tal vez no lo supiera en ese momento, pero Kirk debería haber especificado que el pino de montaña solo se podía usar como leña sin su corteza. El pino de montaña es una de las pocas coníferas de Nueva Zelanda que puede resistir el fuego, principalmente debido a su corteza gruesa, pero también debido a su capacidad de recuperarse a través del rebrote basal después de un incendio. [19] Otros usos de la madera en bruto incluyen la producción de madera para su uso en edificios y traviesas de ferrocarril. [26]
Otro uso potencial del pino de montaña podría ser la decoración. Kirk comentó sobre el "carácter atractivo" del pino de montaña, citando su crecimiento simétrico, y sugirió que podría convertirse en una planta ornamental. [4] Aparte de la decoración y quizás la leña, hasta la fecha no se han descrito otros usos del pino de montaña ni de sus productos.
Un rasgo del pino de montaña que recientemente ha recibido atención académica, pero que aún no ha sido comprendido por el sector comercial, es el uso del extracto de la planta de pino de montaña como insecticida. Los extractos de follaje de pino de montaña han demostrado la presencia de compuestos orgánicos como diterpenos, filocladano e isofilocladeno [6] y se ha demostrado que los extractos de hojas de pino de montaña han sido tóxicos para la polilla de la manzana y parcialmente tóxicos para la mosca doméstica. [27] En estos experimentos, se incorporaron polvos de hojas molidas de varias coníferas (incluido el pino de montaña) a la dieta de varios insectos y el polvo de pino de montaña tuvo una tasa de mortalidad de más del 75% en las polillas de la manzana analizadas y del 55-75% en las moscas domésticas analizadas. [27] También se han estudiado los efectos potencialmente tóxicos del extracto de pino de montaña en la germinación de semillas de lechuga. Los extractos de follaje de pino de montaña redujeron significativamente (p < 0,01) la germinación cuando el extracto provenía tanto de pinos juveniles como adultos, que no diferían entre sí. [28] Además de la germinación, tanto los pinos juveniles como los adultos inhibieron el crecimiento de los pelos radiculares. [28] (Perry, 1995) planteó la hipótesis de que estos efectos inhibidores del pino de montaña podrían deberse al potencial alelopático, ya que el pino de montaña a menudo crece sin ninguna otra vegetación debajo de sus arbustos. [28] Se necesita más investigación antes de que el extracto de pino de montaña tenga algún valor comercial.
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