Phrynocephalus vlangalii , también conocido como agama con cabeza de sapo de Qinghai , agama con cabeza de sapo de Ching Hai , agama con cabeza de sapo de Pylzow o agama con cabeza de sapo de geco , es una especie delagarto ágamido vivíparo endémico de la meseta tibetana en China . [2] Este lagarto vive en madrigueras a grandes alturas de 2000 a 4600 metros. También es conocido por su agresividad, especialmente entre hembras durante la temporada de apareamiento, ya que las hembras generalmente solo tienen una pareja. [3] [4] P. vlangalii enrolla su cola y muestra un parche en su vientre como muestra de defensa contra sus congéneres . [5] Este lagarto también tiene una variedad de microbiota intestinal que ayuda a realizar funciones metabólicas y biológicas dependiendo de la altitud a la que vive el lagarto. [6]
Como lagarto pequeño, P. vlangalii puede crecer hasta 80 mm desde el hocico hasta la cloaca. [7] El dimorfismo sexual está presente en esta especie y es más evidente entre los adultos. Los machos adultos tienden a tener cabezas y longitudes de cola más grandes, mientras que las hembras adultas tienen cuerpos y longitudes de abdomen más grandes. [8] Los machos y las hembras también se distinguen por sus insignias en la punta de la cola: los machos tienen puntas de cola negras y las hembras tienen puntas de cola anaranjadas. [4] Tanto los machos como las hembras muestran sus insignias en la punta de la cola y parches en la parte inferior del vientre como un método para defender su territorio contra lagartijas rivales. [5] Existe una correlación positiva entre el tamaño corporal de un lagarto y la temperatura, la presión del aire y la duración de la temporada activa, demostrada por las diferencias en el tamaño corporal de P. vlangalii entre diferentes elevaciones en la meseta tibetana . Esto se debe a que a medida que aumenta la elevación, la temperatura y la presión del aire disminuyen. Para evitar la hipoxia o la falta de oxígeno en el cuerpo, estos lagartos tienen cuerpos más pequeños para ayudar a mantener una temperatura corporal constante. [9]
P. vlangalii crea madrigueras de unos 70 cm en la arena para actuar como refugio contra los depredadores. [4] Las madrigueras de más de 74 cm son lo suficientemente profundas como para protegerse de las bajas temperaturas. [10] Debido a que P. vlangalii se encuentra en una meseta, está adaptado a un entorno árido y semiárido con vegetación escasa ubicado a 2000–4600 metros de altura. [7] La preferencia de P. vlangalii por los hábitats desérticos lo convierte en una buena especie indicadora de la desertificación de las áreas de pastizales. [10] Este lagarto es endémico de la meseta Qinghai-Tibetana en China. La meseta tibetana es conocida por su gran altitud, temperaturas frías y atmósfera seca, lo que explica el comportamiento de excavación de madrigueras del lagarto. El área de distribución de P. vlangalii también puede extenderse hacia el norte hasta las montañas del sur de Arjin y la provincia de Gansu en China. Su área de distribución sur alcanza las montañas del norte de Tanggula y la parte sur del río Amarillo . [11]
P. vlangalii es una de las especies de lagarto más comunes en su área de distribución nativa, pero su hábitat está sufriendo algunas pérdidas por diversas razones. [12] En el centro y suroeste de Mongolia, así como en otras partes de Asia, P. vlangalii está perdiendo partes de su hábitat debido a la interferencia humana y al cambio climático. [12] Estas pérdidas de hábitat, en particular alrededor de la periferia de un área de distribución, pueden provocar cambios en el comportamiento u otras características fenotípicas de la especie. [12]
P. vlangalii vive en altas densidades, donde cada lagarto tiene su propia madriguera, pero sus áreas de distribución se superponen con las de otros. [13] Estos lagartos protegen estas áreas de distribución, ya que las utilizan como refugio de los depredadores. Estos lagartos no migran.
La zona de distribución oriental de los lagartos vivíparos es el hogar de Phrynocephalus guinanensis , Phrynocephalus putjatia y Phrynocephalus vlangalii . Estas especies están estrechamente relacionadas, pero están sujetas a controversias sobre cómo deben clasificarse. Según Hu et al., existe más diferenciación morfológica entre estas tres especies que diferenciación genética, probablemente debido a la adaptación al hábitat de cada especie. La diferenciación del hábitat y el contacto entre las especies probablemente ocurrieron debido al levantamiento o elevación de la meseta Qinghai-Tibetana hace millones de años, cuando muchas áreas se volvieron áridas y secas. También hay evidencia adicional de posibles eventos históricos de hibridación entre estas tres especies, como haplotipos compartidos y altos niveles de flujo genético. [14]
En 1909, Bedriaga et al. incluyeron a Phrynocephalus vlangalii parva , Phrynocephalus vlangalii nanschanica y Phrynocephalus vlangalii pylzowi como subespecies de Phrynocephalus vlangii o agama con cabeza de sapo de Qinghai. Más recientemente, Phrynocephalus hongyuanensis fue debatido en torno a su posible consideración como subespecie , pero finalmente se lo colocó en el clado principal . [11] Hay dos subespecies consideradas bajo Phrynocephalus vlangalii : Phrynocephalus vlangalii hongyuanensis y Phrynocephalus vlangalii vlangalii. [2]
Los territorios de los machos tienden a superponerse más con los de las hembras que con los de otros machos. Las hembras no solo se evitan entre sí, sino que también se muestran agresivas entre sí. Es más probable que se superpongan con los machos que con otras hembras. Los machos y las hembras son agresivos, pero las hembras son notablemente más agresivas entre sí. Los lagartos excavan por separado, según el género. [4]
Como estos lagartos viven en madrigueras, la entrada a la misma actúa como el centro de su territorio y es defendida activamente. Los machos y las hembras tienen cada uno su propia madriguera, por lo que defienden por igual su propio territorio utilizando sus colas para indicar a los rivales que no invadan su espacio. Lo hacen enrollando y levantando su cola, mostrando la insignia de la punta de la cola que es negra entre los machos y naranja entre las hembras, así como empujando sus patas hacia arriba para levantar su vientre del suelo y mostrar también la mancha de color ubicada allí. [5] [13]
Se observó que los machos enrollaban la cola más rápido que las hembras y que la exhibición de azotes con la cola solo se encontró entre los machos. Esta exhibición fue más rápida cuando un macho se enfrentó a otro macho. Además de exhibir la cola, las hembras también ahuyentan a sus rivales. El enrollamiento de la cola es más pronunciado (apretado y alto) cuando un adulto se enfrenta a otro adulto, en lugar de cuando se enfrenta a un juvenil. Los juveniles tienden a usar principalmente la exhibición de agitar la cola como una señal de defensa en lugar de enrollarse o azotar. [13] También se ha observado una correlación positiva entre la longitud de la cola y el tamaño del territorio. [15]
Los machos emplean tácticas de residentes y flotantes. Los residentes suelen encontrarse en las mismas áreas pequeñas para defender su territorio contra los rivales mostrando sus colas y manchas y persiguiendo a sus congéneres. Los flotantes no ocupan áreas, no defienden territorio y se cree que se exhiben de una manera diferente a los residentes para indicar que son de un estatus social diferente al de los residentes. [5]
El cortejo ocurre en mayo y las hembras dan a luz a sus crías desde mediados de julio hasta finales de agosto. [7] La mayoría de las lagartijas crecen más rápido en condiciones ambientales más cálidas porque son animales ectotérmicos. Sin embargo, estas lagartijas crecen más rápido en elevaciones más altas. A medida que aumenta la altitud en la que viven las lagartijas, nacen menos crías, pero más grandes. Por lo tanto, estas lagartijas pueden estar creciendo más rápido en elevaciones más altas porque están eclosionando en tamaños más grandes y con más recursos. El tamaño de la cría varía de 2 a 6 crías. [8] Sin embargo, el número de crías y la masa media de la descendencia se correlacionan positivamente con la longitud del hocico y la cloaca de la hembra. [16]
Un experimento de jardín común realizado por Lu et al. demostró que la diferencia en la tasa de crecimiento entre P. vlangalii de baja altitud y P. vlangalii de alta altitud puede deberse a la plasticidad del desarrollo en lugar de a la genética. Los lagartos que nacieron y crecieron en las elevaciones más altas de la meseta tibetana tendieron a crecer más rápido y alcanzar tamaños más grandes como adultos en comparación con los de elevaciones relativamente más bajas. Cuando ambos tipos de lagartos se llevaron a un laboratorio, los lagartos jóvenes tuvieron tasas de crecimiento similares, lo que sugiere que la diferencia en la tasa de crecimiento y el tamaño adulto en el campo se debe a que los lagartos se adaptaron para sobrevivir en sus diferentes hábitats. Es probable que una mayor abundancia de presas a mayor altitud esté asociada con estas diferencias, ya que los lagartos más pequeños nacidos a grandes altitudes tienen tasas de crecimiento más altas que los lagartos nacidos más grandes a una altitud menor si hay un suministro abundante de alimentos. [7]
La agresión intersexual entre machos y hembras es limitada. La agresión entre hembras suele tener como objetivo defender territorios y recursos y maximizar el éxito reproductivo.
Estos lagartos participan en la agresión entre hembras cuando hay competencia por aparearse, ya que los machos serían útiles para la reproducción. Dado que hay más hembras que machos entre esta especie, la agresión intrasexual entre hembras sirve para defender el territorio y los recursos (se ha observado que los machos ayudan a las hembras a defender su territorio y a defenderse de otros machos que esperan aparearse a la fuerza con las hembras, pero las hembras se exhiben ante otras hembras para proteger sus madrigueras). El apareamiento forzado por parte de los machos flotantes puede ser peligroso para las hembras, ya que algunas han muerto por aparearse varias veces. Las hembras residentes, o las hembras que tienden a permanecer en un lugar, son más rápidas para exhibir su cola enrollada y su mancha abdominal a un rival cuando hay un macho vecino cerca. También envían señales más rápido cuando hay un macho presente, pero solo durante la temporada de apareamiento. La agresión entre hembras también está presente fuera de la temporada de apareamiento. [3]
Estos lagartos son vivíparos, lo que significa que las hembras dan a luz crías vivas. Las hembras tienden a tener una pareja, ya que los apareamientos múltiples, especialmente los apareamientos forzados, pueden ser mortales. [3] Las lagartijas hembras también pueden proteger a sus parejas. Dado que las hembras son muy agresivas con otras hembras y no superponen sus territorios con los de otras hembras, es difícil para los machos defender a posibles parejas múltiples. [4] Debido a que estos lagartos no migran, tienden a asociarse en grupos que están más relacionados por parentesco.
P. vlangalii depende en gran medida de las madrigueras para protegerse de la depredación y las inclemencias del tiempo. Las madrigueras son importantes para la supervivencia de estos lagartos tanto durante el verano (cuando son más activos y hay muchos depredadores) como en invierno (contra el frío intenso). Los lagartos adultos ocupan madrigueras separadas, y los juveniles de alrededor de un año de edad viven principalmente en madrigueras abandonadas y, ocasionalmente, permanecen en las madrigueras de sus padres. Sin embargo, estos casos no son lo suficientemente comunes ni numerosos como para ser significativos. Los territorios de los adultos machos tienden a superponerse más con los de las hembras adultas que con los de otros machos, especialmente los machos que tienen una condición corporal mejor y más saludable. De manera similar, los territorios de las hembras adultas se superponen más con los de los machos que con los de otras hembras.
Cada lagarto tiende a permanecer en su madriguera en lugar de moverse en busca de nuevas. Algunos habitan en dos o tres madrigueras. [4]
Entre tres poblaciones de P. vlangalii que vivían a diferentes altitudes, la microbiota intestinal más abundante eran bacteroidetes, firmicutes y proteobacterias. A medida que aumentaba la altitud, la verrucomicrobia, la cuarta microbiota más abundante encontrada, disminuía y la bacteroides aumentaba. Cada microbiota en el intestino del lagarto es importante para funciones biológicas como el metabolismo de nutrientes. La variación en el microbioma intestinal de P. vlangalii les permite conservar energía al reducir el gasto de energía digestiva a mayores elevaciones. Los tipos y la cantidad de cada microbiota encontrada se ven afectados por la geografía y el clima en el que vive el lagarto. Los lagartos utilizados en este estudio viven a altitudes de 2900 m, 3338 m y 4250 m. [6]