Photinus pyralis , también conocida por los nombres comunes de luciérnaga común oriental [3] oluciérnaga de la Osa Mayor [4] y a veces llamada "luciérnaga", [5] es una especie de escarabajo volador. Un órgano en su abdomen es responsable de su producción de luz. [6] Es la especie de luciérnaga más común en América del Norte y generalmente se encuentra al este de las Montañas Rocosas. Las luciérnagas Photinus a menudo se confunden con luciérnagas del género de sonido similar, Photuris , que también se encuentran en América del Norte.
Estas luciérnagas son más visibles alrededor del crepúsculo en los meses de primavera y verano. [7] El nombre común, luciérnaga Osa Mayor, se debe al vuelo característico de los machos, cuya trayectoria parece seguir una forma de J, iluminando en la parte superior. [3] [8] Durante el vuelo, este patrón en J se utiliza junto con destellos de luz para atraer a las hembras, que descansan en la vegetación y envían señales a los machos si están interesadas. [9] Los destellos de las luciérnagas son estimulados por proteínas activadas por la luz, no por impulsos rítmicos como se pensaba originalmente.
Las luciérnagas comunes del este son pequeños escarabajos de cuerpo blando que miden entre 9 y 19 mm (0,4 y 0,7 pulgadas) de largo. Tienen cuerpos planos de color negro o marrón con cubiertas de alas, o élitros , que se extienden a lo largo de todo su tórax y abdomen. Los élitros tienen un borde amarillo. El escudo de la cabeza, o pronoto , es de color amarillo pálido, con un punto negro en el centro, rodeado de rosa o rojo. [4]
Tanto los machos como las hembras de esta especie tienen órganos emisores de luz en la parte ventral del abdomen. Si bien este órgano se extiende a lo largo de los tres últimos segmentos del abdomen de los machos, aparece solo en el penúltimo segmento del abdomen de las hembras. [10]
Como la mayoría de las especies de luciérnagas voladoras, Photinus pyralis es nocturna. [11]
P. pyralis está muy extendida en la mitad oriental de América del Norte. [1]
Las luciérnagas orientales comunes se encuentran en una variedad de hábitats, que van desde ambientes templados hasta tropicales. [12] Algunos hábitats naturales de estas luciérnagas incluyen praderas, campos, humedales, cañones desérticos y bosques densos, y si bien pueden prosperar con éxito en todas estas áreas, necesitan humedad para sobrevivir en todas las etapas de la vida. Se sienten especialmente atraídas por áreas con suelo húmedo y pastos altos para ocultar mejor a las hembras y las crías. [4]
Se han realizado estudios de población para investigar si P. pyralis siempre ha sido endémica de las regiones del noreste de América del Norte, especialmente porque la especie continúa ocupando una amplia variedad de hábitats en todo el continente. Se ha descubierto que, ancestralmente, la población norteamericana se originó en Texas durante la época del Mioceno antes de migrar a los estados centrales de los EE. UU. y, más recientemente, a la costa noreste. A través del seguimiento de polimorfismos de un solo nucleótido (SNP) junto con otros marcadores genéticos, los investigadores han llegado a la conclusión de que la luciérnaga oriental común posiblemente migró durante los períodos interglaciares, lo que los investigadores sugieren que podría explicar la divergencia con otras especies de Photinus . [12]
Como todos los escarabajos, el ciclo de vida de una luciérnaga oriental común consta de cuatro etapas de vida únicas que comienzan con el huevo, pasan a la etapa larvaria , seguida de una pupa , antes de completar finalmente el ciclo como un adulto completamente formado .
El tiempo que tardan las luciérnagas en completar las cuatro etapas puede variar drásticamente según la especie, especialmente porque habitan en una gama tan amplia de entornos que los recursos disponibles para ellas varían significativamente. Sin embargo, todas las luciérnagas pasarán la mayor parte de su tiempo en su etapa de alimentación como larvas. P. pyralis a veces tarda hasta dos años antes de convertirse en pupa. Como larva, P. pyralis vive bajo el suelo y come gusanos, babosas y caracoles. A medida que crece, experimentará múltiples estadios o períodos de muda. [4] Debido a que las luciérnagas son muy vulnerables durante la etapa larvaria, han evolucionado para producir luz como un mecanismo de señalización aposemático para ahuyentar a los depredadores, independientemente de si continúan o no siendo quimioluminiscentes en la edad adulta como la luciérnaga oriental común. [4] [13]
Al final de la etapa larvaria, P. pyralis se convertirá en pupa. En 1 a 3 semanas, eclosionará o emergerá como adulto. La luciérnaga común oriental vivirá aproximadamente otras tres semanas a dos meses, durante los cuales usará su luz para atraer a una pareja. [4]
Aunque su estado de conservación está clasificado como de “Preocupación menor” por la Lista Roja de la UICN , estas luciérnagas enfrentan algunos peligros. Las mayores amenazas para sus poblaciones incluyen la contaminación lumínica , el uso de pesticidas , el cambio climático y la construcción y desarrollo humanos en sus hábitats. [14]
Photinus pyralis contiene compuestos esteroides llamados lucibufaginas , que hacen que tengan mal sabor para los depredadores potenciales, como pájaros, murciélagos y otros insectos. Sin embargo, algunas especies de luciérnagas Photuris carecen de lucibufiginas y se alimentan de machos de P. pyralis para adquirir los esteroides para sí mismas. Aunque las lucibufaginas son un mecanismo de defensa en su mayor parte, también pueden servir como atrayente para algunos depredadores. [14] [15] Se sabe que los escarabajos de la familia Lampyridae utilizan ciertas defensas, como el olor desagradable y la excreción de una sustancia pegajosa para evitar la depredación. [16] La excreción de fluidos desagradables que contienen lucibufaginas de las áreas a lo largo de los élitros y el pronoto es el resultado de la estimulación táctil y se ha denominado sangrado reflejo . [17] [18] Este sangrado reflejo es una función defensiva de P. pyralis , ya que puede hacer que ciertos depredadores, como las hormigas, se enreden en la sustancia pegajosa, o puede causar repulsión en otros ante la depredación. [17] Mientras que el destello de los adultos se utiliza en la señalización de apareamiento, se cree que el brillo de las pupas es una exhibición aposemática para los depredadores nocturnos. [19]
Los machos son los primeros en iniciar la serie de destellos de patrullaje necesarios para localizar y aparearse con una hembra. Los machos volarán activamente mientras destellan, mientras que las hembras son sedentarias. [20] El macho de P. pyralis destellará cada 5 a 7 segundos y esperará un destello de respuesta de la hembra, que se produce después de un retraso de 1 a 2 segundos. [21] El tiempo entre los destellos del macho depende de la temperatura, con intervalos más cortos a medida que aumenta la temperatura. [4] Se ha demostrado que las hembras solo responden a sus machos conespecíficos , identificándolos por el color de su destello bioluminiscente amarillo, en combinación con el patrón temporal, la duración y la intensidad del destello del macho. [22] Las hembras girarán su abdomen hacia el destello del macho, presentando su propio destello hacia el macho. Se puede observar a los machos volando en una orientación casi vertical, con sus antenas hacia adelante y rígidas mientras sus patas se mantienen hacia el cuerpo durante el patrullaje. [21] También muestran un cambio obvio de mirada hacia el último destello de la hembra y continúan hacia él hasta que la luciérnaga hembra destella nuevamente. [21] Los destellos continúan hasta que el macho alcanza a la hembra. Los machos se congregan en grandes masas y es probable que más de uno encuentre a la misma hembra; en este caso, los machos de P. pyralis muestran agresividad entre sí cuando no están en vuelo. [23]
Durante la etapa de "agresión", los machos con élitros más pequeños y linternas más pequeñas son los preferidos, mientras que durante la fase de señalización, los machos con élitros más largos y linternas más grandes son los preferidos. [23] Los machos con linternas más grandes son los preferidos en las fases de señalización del cortejo porque sus destellos de emisión pueden ser vistos por las hembras que están más lejos. También se sugiere que debido a sus élitros más largos, estos machos también pueden tener la ventaja de encontrar a las hembras más rápido. [24]
Entre las luciérnagas del género Photinus , los machos primero atraerán la atención de una hembra con sus patrones de destellos de luz, pero una vez que alcanzan a las hembras serán seleccionados en función del tamaño y la calidad de los "regalos nupciales" que pueden ofrecer. Estos regalos nupciales, también conocidos como espermatóforos , son una combinación de esperma y altos niveles de proteína , hormonas , compuestos defensivos y otros nutrientes que las hembras utilizarán posteriormente para alimentar los huevos si decide aparearse con el macho. [25] Durante la etapa adulta de sus vidas, la mayoría de las luciérnagas Photinus no comen, por lo que toda la actividad se alimenta de energía que se consume y posteriormente se almacena durante la etapa larvaria; esto se vuelve especialmente importante con respecto a la actividad reproductiva. En consecuencia, estos regalos nupciales son un factor importante para determinar con qué luciérnagas machos eligen aparearse las hembras. Aunque termina siendo un alto costo para los machos, aquellos con espermatóforos más grandes tienden a ver un mayor éxito reproductivo porque pueden proporcionar a las hembras más nutrientes para sustentar a las futuras crías. [26] Se descubrió que las hembras tenían más probabilidades de aparearse con machos vírgenes que nunca se habían apareado porque el tamaño de sus regalos nupciales era mayor en comparación con los machos que se habían apareado la noche anterior. [27]
La hembra de la luciérnaga común oriental es poliándrica , lo que significa que se apareará con varios machos durante varias noches, aunque solo se apareará con un solo macho en una noche. Se ha demostrado que esta práctica aumenta la fecundidad de las hembras, así como la esperanza de vida en general. [26]
El órgano de luz de P. pyralis se compone de dos capas: una capa de células refráctiles en el lado dorsal y una capa fótica con células productoras de luz en el lado ventral . [28] El órgano de luz (específicamente la capa fotogénica) está provisto de numerosas ramas traqueales, que se cree que proporcionan el oxígeno necesario para la producción de luz. [28] La enzima productora de luz es la luciferasa y se encuentra dentro de las células de la linterna. [29] La luciferasa requiere oxígeno, luciferina y trifosfato de adenosina (ATP) para catalizar una reacción química que produce bioluminiscencia en estos insectos. [30] Se ha demostrado que el brillo no está controlado por las células terminales traqueales (que se pensaba que contenían válvulas) ni por impulsos nerviosos centrales a través de estudios que involucran condiciones de bajo oxígeno. [31] Las pupas de estos escarabajos tienen órganos de luz diferentes a los adultos. No tienen las células terminales traqueales características de los adultos parpadeantes, y mientras que los adultos emiten destellos brillantes, las pupas emiten un brillo de baja intensidad. [31]
Se han realizado muchas investigaciones para descubrir el mecanismo por el cual las luciérnagas pueden emitir luz, así como también cómo se puede utilizar esa herramienta de manera ventajosa en contextos biotecnológicos. La luciferasa se ha convertido en una herramienta para muchas estrategias de investigación diferentes. En 2018 se publicó la secuencia del genoma de Photinus pyralis . [32]
El primer uso de la luciferasa fue como marcador de informes en muchos ensayos de alto rendimiento. Debido a que se sabe que la luciferasa se activa con oxígeno, luciferina y ATP, los ensayos se relacionaban específicamente con reacciones de reducción-oxidación que ocurrían en varios organismos. [29] Es un marcador altamente sensible y es muy fácil y eficiente de usar, por lo que se usa ampliamente entre los científicos. Estudios recientes han demostrado que la proteína luciferasa se ha encontrado específicamente en los peroxisomas de muchos eucariotas, los orgánulos [33] responsables de llevar a cabo reacciones oxidativas y producir peróxido de hidrógeno como un subproducto que se elimina rápidamente. Se están realizando más investigaciones sobre cómo se puede utilizar esta información para un mayor avance en el campo de la biología molecular y celular. [34]