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Peripatopsis sedgwicki

Peripatopsis sedgwicki es una especie de gusano de terciopelo de la familia Peripatopsidae . [1] [2] [3] También conocida como gusano de terciopelo Tsitsikamma , [4] esta especie tiene una distribución geográfica estrecha en Sudáfrica , pero es especialmente abundante en el bosque indígena de las montañas Tsitsikamma . [5] [6] Un análisis filogenético recienteque utiliza datos moleculares descubre que Peripatopsis sedgwicki , tal como se entiende tradicionalmente en función de la morfología (sensu lato), es un complejo de especies que contiene cuatro especies diferentes: P. sedgwicki ss (sensu stricto, es decir, como se define de forma más estricta), P. orientalis , P. collarium y P. margaritarius . [7]

Descubrimiento

Este gusano de terciopelo fue descrito por primera vez bajo el nombre Peripatus dewaali por el zoólogo holandés Max Weber en 1898 basándose en especímenes que recolectó cerca de la ciudad de Knysna en la provincia del Cabo Occidental de Sudáfrica. [8] En 1899, el zoólogo sudafricano William F. Purcell proporcionó una descripción más detallada basada en un macho y once hembras que encontró en 1896 en madera podrida en el bosque y bajo montones de malezas en granjas cerca de la ciudad de Knysna. [9] [5] Llamó a esta especie Peripatopsis sedgwicki en honor al zoólogo británico Adam Sedgwick . [9] Aunque Peripatopsis sedgwicki es un sinónimo menor de Peripatus dewaali , las autoridades favorecen el nombre Peripatopsis sedgwicki basándose en su largo uso, considerando a Peripatus dewaali como un nomen oblitum y designando a Peripatopsis sedgwicki como un nomen protectum . [2] [3]

Revisión y distribución taxonómica

En 2024, los zoólogos Aaron Barnes y Savel R. Daniels realizaron un estudio filogenético utilizando datos moleculares de una gran muestra de especímenes de Peripatopsis sedgwicki (sensu lato). Encontraron que este complejo de especies contiene cuatro clados , cada uno representando una especie diferente. Los especímenes tipo de cada especie están depositados en el Museo de Sudáfrica . Cada una de estas especies tiene una distribución geográfica diferente dentro del rango de este complejo de especies en Sudáfrica. [7]

La especie P. sedgwicki ss (es decir, en su sentido estricto) es endémica de una pequeña área confinada al bosque afrotemplado de la provincia del Cabo Occidental cerca de la localidad tipo original Knysna. Dada la ausencia de cualquier material tipo original , Barnes y Daniels designan un espécimen hembra como neotipo y otros tres especímenes hembra como paraneotipos. Estos especímenes fueron recolectados del bosque Diepwalle en Knysa. Otros especímenes del mismo clado fueron recolectados en otras tres localidades cercanas (el río Homtini en Rheenendal , así como Harkerville y el Jardín del Edén en Plettenberg Bay ). [7]

La especie P. orientalis tiene la distribución más amplia dentro de este complejo de especies, que va desde Nature's Valley hasta Grahamstown en la provincia del Cabo Oriental . Barnes y Daniels basan la descripción original de esta especie en un holotipo femenino y seis paratipos (incluidos dos machos y dos hembras). Estos especímenes fueron recolectados en Nature's Valley. El nombre específico hace referencia a la distribución relativamente oriental de esta especie. [7]

La especie P. collarium es una especie endémica que se encuentra únicamente en la reserva de flores silvestres Van Stadens, en la provincia del Cabo Oriental. Barnes y Daniels basaron la descripción original de esta especie en un holotipo femenino y dos paratipos (uno masculino y uno femenino) encontrados allí. Los datos moleculares indican que esta especie está más estrechamente relacionada con P. orientalis y que estas dos especies forman un grupo hermano de P. sedgwicki ss [7].

La especie P. margaritarius es un endémico puntual que se encuentra únicamente en la Reserva Natural de Fort Fordyce en una meseta alta en el interior de la provincia de Eastern Cape. Barnes y Daniels basan la descripción original de esta especie en un holotipo femenino y 25 paratipos (incluyendo trece hembras y ocho machos) encontrados allí. El análisis filogenético de este complejo de especies coloca a esta especie en la rama más basal de un árbol filogenético , con las otras tres especies formando un grupo hermano. Esta especie recibe su nombre en honor a la bióloga Margaretha Hofmeyr de la Universidad de Western Cape . [7]

Descripción

Aunque Purcell describió originalmente a Peripatopsis sedgwicki con 20 pares de patas, [9] lo que durante mucho tiempo se consideró característico de esta especie, [5] estudios más recientes encuentran que los gusanos de terciopelo en el complejo de especies P. sedgwicki pueden tener tan solo 19 o hasta 23 pares de patas. [10] El número de patas es diagnóstico para la especie P. margaritarius de Fort Fordyce , que presenta de 21 a 23 pares de patas, ya que solo se registran 19 o 20 pares de patas en otras partes del resto del complejo de especies. Por ejemplo, P. sedgwicki ss puede tener 19 o 20 pares de patas en la mayoría de las localidades. Aunque generalmente se observan 20 pares de patas en P. orientalis , algunas localidades (cuatro de las 17 localidades muestreadas) arrojaron muestras de esta especie con 19 pares, así como con 20 pares. Finalmente, P. collarium se conoce sólo a partir de una pequeña muestra en una localidad, con 20 pares de patas registrados en cuatro especímenes (dos machos y dos hembras). [7]

Todos los ejemplares de P. collarium presentan un prominente collar blanco en la cabeza que está ausente en las otras tres especies. El nombre P. collarium se refiere a este rasgo diagnóstico. [7] El color es, por lo demás, muy variable en este complejo de especies, incluso dentro de un mismo clado, con la superficie ventral variando de blanco a rosa claro y los colores dorsales que van desde azul oscuro, gris o marrón a naranja brillante o rojo. [6] [7] [10] Por lo tanto, la coloración resulta poco fiable como base para distinguir entre clados dentro de este complejo de especies. [7]

Aunque la morfología macroscópica es de utilidad limitada para identificar especies individuales dentro de este complejo de especies, la microscopía electrónica de barrido revela diferencias diagnósticas más allá de las señaladas anteriormente. Por ejemplo, cada especie presenta un número diferente de rangos de escamas en las papilas primarias dorsales, con siete en P. margaritarius , ocho en P. sedgwicki ss, nueve en P. orientalis y diez en P. collarium . [7] Sin embargo, en términos de morfología macroscópica, los gusanos de terciopelo en este complejo de especies generalmente comparten las características asociadas con P. sedgwicki (sensu lato) como se describe a continuación.

Estos gusanos de terciopelo son relativamente grandes: [9] Las hembras miden de 12 a 68 mm de largo, mientras que los machos miden de 10 a 46 mm de largo. [5] La hoja exterior de la mandíbula puede tener solo un diente accesorio o no tener ninguno, y rara vez puede tener dos dientes de este tipo. La hoja interior de la mandíbula presenta de cuatro a siete dientes accesorios. [11] La abertura genital masculina es cruciforme , y la femenina es una hendidura horizontal y una pequeña vertical. [7]

El último par de patas (el par genital) presenta garras, [10] como las de los pares pregenitales, y está bien desarrollado en comparación con las de algunas otras especies del género Peripatopsis . [9] El último par de patas, sin embargo, es más pequeño que el par de patas anterior y se reduce más en el macho que en la hembra. [5] [9] Las patas presentan tres o cuatro almohadillas espinosas en cada pie, excepto los pies del último par de patas, que presentan solo una a tres almohadillas. [5] [11] Los pies también presentan tres papilas distales (dos anteriores y una posterior). [11]

Estos gusanos de terciopelo comparten muchos rasgos con otras especies del género Peripatopsis . Estos rasgos compartidos incluyen características consideradas características del género, como el último par de patas (genitales) reducido, pies con tres papilas distales (dos anteriores y una posterior), la abertura genital cruciforme en el macho y color variable. [12] En 2009, un análisis filogenético de las especies de Peripatopsis utilizando datos moleculares encontró que P. sedgwicki (sensu lato) estaba más estrechamente relacionado con P. moseleyi , [6] que desde entonces también se ha encontrado que es un complejo de especies. [12] Al igual que los gusanos de terciopelo en el complejo de especies P. moseleyi , los del complejo de especies P. sedgwicki no se enrollan en espiral cuando se exponen inicialmente. [5] [12]

Los gusanos de terciopelo del complejo de especies P. sedgwicki se pueden distinguir de sus parientes cercanos del complejo de especies P. moseleyi basándose en diferencias marcadas en el último par de patas. Este par de patas del complejo de especies P. sedgwicki está relativamente bien desarrollado y presenta garras en ambos sexos, [5] mientras que este par de patas del complejo de especies P. moseleyi es rudimentario y se reduce a meros tubérculos . A lo sumo, este par de patas del complejo de especies P. moseleyi puede presentar una sola garra (nunca dos) en una o dos de estas patas en la hembra. [12]

Reproducción y ciclo de vida

Al igual que otros gusanos de terciopelo del género Peripatopsis , los del complejo de especies P. sedgwicki exhiben viviparidad matrotrófica , es decir, las madres de este género retienen los huevos en sus úteros y suministran alimento a sus embriones, pero sin placenta. Las hembras del complejo de especies P. sedgwicki producen huevos casi sin yema, y ​​los embriones desarrollan grandes "órganos tróficos" o "vesículas tróficas" que pueden funcionar como medios para absorber el alimento de la madre. [13] La hembra da a luz a su primera tanda de crías cuando tiene unos dos años. Aproximadamente un mes antes del nacimiento de cada tanda, se fertiliza la siguiente tanda de huevos. Las crías alcanzan su tamaño máximo cuando tienen unos tres años. Estos gusanos de terciopelo tienen una vida útil de unos seis a siete años. [5]

Referencias

  1. ^ Oliveira, IS; Hering, L. y Mayer, G. "Lista actualizada de Onychophora". Sitio web de Onychophora . Consultado el 24 de noviembre de 2016 .
  2. ^ ab Oliveira, Ivo; Read, V. Morley; Mayer, Georg (25 de julio de 2012). "Una lista mundial de Onychophora (gusanos de terciopelo), con notas sobre la nomenclatura y el estado de los nombres". ZooKeys (211): 1–70. Bibcode :2012ZooK..211....1O. doi : 10.3897/zookeys.211.3463 . ISSN  1313-2970. PMC 3426840 . PMID  22930648. 
  3. ^ ab Oliveira, Ivo de Sena (16 de noviembre de 2023). "Una lista actualizada de gusanos de terciopelo (Onychophora) con notas sobre la nomenclatura y el estado de los nombres". ZooKeys (1184): 133–260. Bibcode :2023ZooK.1184..133O. doi : 10.3897/zookeys.1184.107286 . ISSN  1313-2970. PMC 10680090 . PMID  38023768. 
  4. ^ "Gusano de terciopelo Tsitsikamma (Peripatopsis sedgwicki)". iNaturalist . Consultado el 7 de marzo de 2023 .
  5. ^ abcdefghi Hamer, ML; Samways, MJ; Ruhberg, H. (1997). "Una revisión de los Onychophora de Sudáfrica, con un análisis de su conservación". Anales del Museo de Natal . 38 (1): 283–312 [285, 289, 305-306].
  6. ^ abc Daniels, Savel R.; Picker, Mike D.; Cowlin, Ross M.; Hamer, Michelle L. (1 de mayo de 2009). "Descifrar los linajes evolutivos entre los gusanos de terciopelo sudafricanos (Onychophora: Peripatopsis) proporciona evidencia de una especiación críptica generalizada". Revista biológica de la Sociedad Linneana . 97 (1): 200–216 [201, 209]. doi : 10.1111/j.1095-8312.2009.01205.x . ISSN  0024-4066.
  7. ^ abcdefghijkl Barnes, Aaron; Daniels, Savel R. (2024). "Evidencia molecular y morfológica para la descripción de tres nuevas especies de gusanos de terciopelo (Onychophora: Peripatopsidae: Peripatopsis sedgwicki ss) de Sudáfrica". Diversidad . 16 (9): 566. doi : 10.3390/d16090566 . ISSN  1424-2818.
  8. ^ Weber, M. (1898). "Wetenschappelijke Vergadering". Tijdschrift der Nederlandsche Dierkundige Vereniging (en holandés). 5 (4): VII – IX - a través de la Biblioteca del Patrimonio de la Biodiversidad.
  9. ^ abcdef Purcell, WF (1899). "Sobre las especies sudafricanas de Peripatidae en la colección del Museo Sudafricano". Anales del Museo Sudafricano . 1 : 331–351 – vía Biodiversity Heritage Library.
  10. ^ abc Daniels, Savel R.; Dreyer, Megan; Sharma, Prashant P.; Daniels, Savel R.; Dreyer, Megan; Sharma, Prashant P. (4 de diciembre de 2017). "Contrastando la estructura genética poblacional de dos taxones de gusanos de terciopelo (Onychophora: Peripatopsidae: Peripatopsis) en fragmentos de bosque a lo largo del sureste del Cabo, Sudáfrica". Invertebrate Systematics . 31 (6): 781–796. doi :10.1071/IS16085. ISSN  1447-2600. S2CID  49530457.
  11. ^ abc Ruhberg, Hilke (1985). Die Peripatopsidae (Onychophora): Systematik, Ökologie, Chorologie und phylogenetische Aspekte (en alemán). Stuttgart: E. Schweizerbart. págs. 102-104. ISBN 3-510-55023-4.OCLC 14872354  .
  12. ^ abcd Ruhberg, Hilke; Daniels, Savel R. (24 de mayo de 2013). "La evaluación morfológica apoya el reconocimiento de cuatro especies nuevas en el gusano de terciopelo ampliamente distribuido Peripatopsis moseleyi sensu lato (Onychophora: Peripatopsidae)". Invertebrate Systematics . 27 (2): 131–145 [134]. doi :10.1071/IS12069. ISSN  1447-2600.
  13. ^ Mayer, Georg; Franke, Franziska Anni; Treffkorn, Sandra; Gross, Vladimir; de Sena Oliveira, Ivo (2015), Wanninger, Andreas (ed.), "Onychophora", Biología evolutiva del desarrollo de los invertebrados 3 , Viena: Springer Vienna, págs. 53–98, doi :10.1007/978-3-7091-1865-8_4, ISBN 978-3-7091-1864-1, consultado el 15 de febrero de 2023